М.Н.Сотская
ГЕНЕТИКА ОКРАСА ТИБЕТСКОГО МАСТИФА
Из стандарта.
Окрас. Насыщенный черный, черно-подпалый.  Подпалины от коричневого до рыжего цвета над глазами, на конечностях, и на кончике хвоста. Голубой, голубой с подпалом.  Золотой  ( от насыщено палевого до  глубокого красного), соболиный.  Все окрасы должны быть максимально чистыми. Допустимо белое пятно на груди, а также небольшие белые пятна на лапах. Глаза  темные. Нос, губы черные.
Пороки, связанные с пигментацией. Светлые глаза, недостаточная пигментация кожных покровов головы.
Дисквалифицирующие пороки. Окрасы,  отличные от указанных в стандарте, например: зонарно-серый,  белый, кремовый, коричневый, изабелла, тигровый, пестрый.

        Основные аллели окраса.
 
aw («агути»)–    обусловливает   распределение пигментов по волосу в виде разноцветных колец,  способствует формированию зонарно-серого окраса, выходящего за рамки стандарта.           
ау( соболиный) –     способствует  такому распределению пигментов в волосе, при котором феомеланин располагается в основании волоса, а эумеланин – на конце, обусловливает формирование соболиного окраса. Присутствует   у всех рыжих и палевых собак.

аsа (чепрачный) – обусловливает  формирование нестандартного  чепрачного окраса. В модифицированном состоянии может встречаться у слишком зачерненных или собак со слишком протяженными подпалинами, а также у  серо-подпалых тибетских догов.
                   
аt –( подпал)  обусловливает  развитие подпалого окраса, называемого также «тан» ( от английского – black & tan)    или «фантом»
a  (рецессивный сплошной) –  обусловливает  развитие одного из типов черного и голубого окрасов
В –  обусловливает синтез черного эумеланина. Присутствует у всех собак стандартных окрасов
в –  обусловливает синтез  коричневого эумеланина, способствует формированию нестандартного коричневого и коричнево-подпалого  окраса тибетских догов.
С – (полный окрас) присутствует у собак всех окрасов нормальной интенсивности
cch–( шиншилловость )–  может обусловливать формирование осветленных   рыжих окрасов и осветление цвета подпала у черно-подпалых собак
c (лейцизм)  –  в генофонде данных пород отсутствует
D (окрас нормальной интенсивности) – обусловливает нормальную плотность пигментов во всех слоях волоса. Способствует развитию окраса нормальной интенсивности. 
d – (ослабление окраса) –обусловливает развитие голубого и голубо-подпалого окрасов, а также некоторые варианты  осветленных рыжих окрасов 
Еm– (наличие темной маски) – присутствует у всех собак имеющих маску   
Е (распределение эумеланина по всему корпусу собаки)  – может присутствовать у собак всех окрасов без маски 
е  (препятствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки) –  может обусловливать один из вариантов рыжего окраса. Вопрос о наличии данного аллеля в породе не ясен.
G  (возрастное осветление окраса) – в породе отсутствует
g  ( отсутствие возрастного осветления)  – присутствует у всех представителей породы.
K (доминантный сплошной окрас) – может обусловливать один из типов черного и голубого окрасов
kbr (тигровый окрас) –  может обусловливать нестандартный для тибетского дога тигровый  окрас
k (позволяет проявляться аллелям локуса А) –   присутствует у собак рыжего и подпалого  окрасов, его наличие возможно и у собак рецессивных сплошных окрасов
M ( фактор Мерля) –  в породе отсутствует
m ( нормальный окрас) –  присутствует у всех представителей породы
R (чалость)  –  присутствует у многих представителей породы
r  (отсутствие чалости) – степень частоты распространения данного аллеля в породе не ясна
S  (окрас без пятен) –    обусловливает формирование сплошного окраса без пятен
s ( белая пятнистость) – присутствует у всех представителей породы с белыми отметинами любого размера

Окрасы тибетского мастифа
Основные   окрасы тибетских мастифов: черный, голубой, черно-подпалый, голубой с подпалом, рыжий разной интенсивности и оттенков. Допускаются небольшие белые отметины на груди или концах лап.  В качестве племенного брака изредка отмечаются зонарно-серые, коричневые и  коричневые с подпалом,  палевые с осветленными носами и веками  и почти белые собаки.

Черный окрас
У черных собак оба пигмента - черный эумеланин и желтый феомеланин равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый, и волосы выглядят черными.
Черный окрас может быть представлен несколькими генетическими вариантами.
1. Черный окрас    обусловленный  совместным действием аллелей  В-D-Е-( или Em-)K-. При скрещивании с собаками других окрасов он доминирует. При этом черные собаки могут быть гетерозиготны по аллелям d, e, kbr,k, s.
2. Как показывают современные исследования, черный окрас ряда собака  может быть  обусловлен наличием аллелей аа. Таким образом,  черный окрас может быть и рецессивным.  Так, в частности   один из современных исследователей  генома собаки профессор Университета г. Саксатчеван в Канаде Шейла Шмутц  (Sheila M.Schmutz 2005 г.) указывает на наличие этого аллеля у собак молосской группы.
Кроме многочисленных сугубо научных статей, посвященных изучению генома животных разных видов, этому автору принадлежит исключительно интересный сайт в Интернете о генетике окрасов собак (Genetics of Coat Color and Type in Dogs).
Наличие у тибетских мастифов черных окрасов разных типов  подтверждают и наблюдения специалистов по породе, которые отмечают периодическое рождение тибетских мастифов черного окраса от обоих родителей подпалого окраса. Черный подобного типа окрас рецессивен по отношению к черно-подпалому и соболиному окрасам, но доминантен по отношению к голубому и рыжему окрасу обусловленному аллелями ее.
Таким образом, в породе тибетский мастиф, очевидно, имеют место черные окрасы обоих типов.   
3. Визуально черными могут быть  собаки с крайне слабо выраженным подпалом или чепраком (at, asа-В-С-D- Е-(Em-)kk-S-),   а также черные собаки с маленькими белыми отметинами (В-C-D-Е-(Em-)K-ss или  aaВ-C-D-Е-(Em-)K-(kk)ss)
Возможные генетические формулы собак черного окраса
доминантный
черный сплошной
• ayayВ-С-D-Е-(Em-)K-S-
• atatВ-С-D-Е-(Em-)K-S-
       черный с практически незаметной белой отметиной     на груди 
• ayayВ-С-D-Е-(Em-)K-ss
• atatВ-С-D-Е-(Em-)K- ss
рецессивный
• aaВ-C-D-Е-(Em-)kk             – сплошной
asaasaВ-C-D-E(Em-)kk
• –   модифицированный        чепрачный

Голубой окрас
Чаще всего голубым называют осветленный (разбавленный) черный окрас.  Он инициирован наличием пары рецессивных аллелей dd.   Сплошной голубой окрас образуется благодаря сочетанию аллелей B-ddK-. Возможен и вариант aaB-ddkk.  В этих  случаях, как правило, несколько осветленной оказывается пигментация мочки носа и глаз.
Возможные генетические формулы голубого окраса
• аyayB-С-ddЕ-ggK- 
• atatB-С-ddЕ-ggK- 
• ааB-С-ddЕ-ggkk   
• ааB-С-ddЕ-ggK-   

Подпалый окрас.
Подпалый окрас, называемый также окрасом «тан» (от английского – black & tan)  или «фантом»,    имеет всегда совершенно определенные отчетливые очертания. Подпалины имеют совершенно определенный рисунок и расположены на строго определенных местах. Симметричные пятна подпала с четкими границами, чистого  рыжего или красного цвета, строго определенного рисунка, без промежуточных переходных тонов и без отметин на них, расположены на щеках и бровях на морде, под гортанью, двумя треугольниками на груди,  на внутренней поверхности плеч и бедер, на пястях, плюснах, лапах и вокруг анального отверстия.   Наиболее четко он выражен  у доберманов, ротвейлеров, английских кокеров, сеттеров-гордонов, некоторых терьеров и др.
Щенки подпалых собак рождаются с выраженным рисунком, который с возрастом только чуть расширяется и приобретает большую четкость очертаний.
Окрасообразующими генами подпалого окраса являются рецессивные аллели atat в гомозиготном состоянии, и аллели kk.
При наличии у собаки аллелей, обусловливающих синтез черного эумеланина (В) образуется черно-подпалый окрас, а при наличии аллелей, обусловливающих синтез коричневого (вв) – коричнево-подпалый.
Собаки носители аллелей шиншилловости (cchcch) имеют белый или светло серый подпал. Интенсивность цвета  подпала зависит и от руфус-полигенов, описанных Р.Робинсоном, а также и других осветляющих факторов. Осветление общего тона окраса может возникать при наличии аллелей dd. Собаки имеющие генотип atat B-dd ¬– голубые с подпалом.
Как отмечает Ш.Шмутц (S. Schmutz 2005 г.), эффект действия  аллелей dd может проявляться по-разному в  эумеланиновых и   феомеланиновых зонах.  При этом эумеланиновые зоны окраса осветляются заметно  сильнее, феомеланиновые же сохраняют практически обычную  интенсивность. Это приводит к формированию голубого окраса с рыжим подпалом нормальной интенсивности или рыжего окраса с голубой маской.
Еще большее ослабление пигментации может наблюдаться у подпалых собак генотипа atat B- сchсchdd или генотипа asаasаB- сchсch dd. В некоторых случаях подобное сочетание нескольких пар рецессивных генов приводит к разным неприятным последствиям: алопеции цветных собак, ухудшению функций иммунной системы и т.д. Очевидно, в силу этих обстоятельств ослабленные голубые окрасы встречаются довольно редко и во многих породах считаются нежелательными.
У подпалого окраса есть своеобразный «двойник», который приводит к нарушению правильности очертаний рисунка подпала. Это чепрачный окрас, обусловленный наличием аллеля asа. Подобно аллелю at  данный аллель на определенных участках шерстного покрова переключает   синтез   эумеланина на феомеланин, или прекращает в них синтез эумеланина.
Этот аллель также обусловливает неравномерное рапределение зонарно окрашенных волос по корпусу собаки с образованием своеобразного рисунка чепрака. В отличие от подпалого чепрачный окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с черной или серой спиной с вкраплениями рыжих волос или практически черной со следами рыжего на ногах, под хвостом. Сами волосы имеют зонарное распределение пигментов. 
   Современными молекулярно-генетическими методами совершенно точно идентифицирован аллель аt. Биохимический состав и местоположение  аллеля аsа в геноме пока точно не установлено. В настоящий момент одни  генетики оспаривают его наличие, но в тоже время другие утверждают, что аллелей подобного действия может быть несколько. В то время как аллели черноподпалого окраса аtаt полностью рецессивны по отношению к вышестоящим аллелям локуса А(аw, ау, аsа), между аллелями аw, ау, аsа наблюдается неполное или промежуточное   доминирование. Столь широкие границы  вариаций  чепрачного окраса  связаны также и с действием генов-модификаторов. 
В некоторых  породах, имеющих сплошной окрас в разведение попадают особи, представляющие  собой  сильно замаскированных чепрачных. Внешне  подобная модификация  чепрачного окраса может проявляться в легком осветлении  концов лап,  точек над бровями и волос вокруг анального отверстия.  Постоянное скрещивание таких особей  с собаками,   имеющими сплошной окрас способствует накоплению генов-модификаторов, все более и более  приближающих чепрачный окрас к сплошному. Отмечаются подобные особи среди шнауцеров, немецких и восточно-европейских овчарок, американских кокеров  и др. Во многих породах имеют место оба аллеля. При этом аллели аtаt  способствуют  развитию нормального подпалого окраса с четким рисунком.  Аллели аsааsа способствуют развитию модифицированного  рисунка подпала, иногда сопровождающегося  его  сильным затемнением.  Зачерненные подпалины отмечаются в качестве порочного окраса  даже у доберманов,  являющихся примером "классического подпала".   
Гены разных локусов, модифицирующие рыжий окрас, могут способствовать осветлению окраски подпала до светло-серого или белого как, например, у цверг-шнауцеров, восточно-европейских овчарок.

Возможные генетические формулы подпалого окраса
• atatB-C-D-E- kk – черно-подпалый с желтым подпалом
• atatB-cchcchD-E- kk – черно-подпалый с белым или светло-серым подпалом
• atatB-C-dd E- kk – голубо -подпалый с желтым подпалом
• atatbbC-D-E- kk – коричнево-подпалый с желтым подпалом
• atatbbcchcchD-E kk – коричнево-подпалый с белым подпалом

Рыжий окрас.
Рыжие окрасы собак весьма разнообразны и по сути составляют целую гамму, обусловленную действием ряда аллелей.  Так тибетские мастифы могут иметь рыжий окрас самых разных оттенков. У собак существуют две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас, одна из которых обусловлена сочетанием генов ayay E-, а другая наличием    пары аллелей  ee.
При рыжем окрасе,  обусловленном  сочетанием аллелей  ayayВ-E- собаки имеют  темные концы волос. Такой окрас называется соболиным. При этом длина темных концов  волос может заметно варьировать, что обусловлено наличием генов-модификаторов или затеняющих полигенов. Часто этот окрас сочетается с темной маской, обусловленной наличием аллеля Em-. Маска рыжих собак может быть как черной, так и голубой. Это связано с тем, что у собак соболиного окраса  эффект действия  аллелей dd может проявляться по-разному в  эумеланиновых и   феомеланиновых зонах.  При этом эумеланиновые зоны окраса осветляются заметно  сильнее, феомеланиновые же сохраняют практически обычную  интенсивность. Это приводит к формированию рыжего окраса с голубой маской.
Соболиный окрас доминантен по отношению к черно-подпалому и рецессивному черному окрасам, но рецессивен по отношению к  доминантному сплошному окрасу.
Рецессивные   аллели  еe, препятствуют распространению эумеланина по корпусу собаки. Собаки сплошного окраса, с генотипами В-ееK-, или aaВ-ее имеют равномерный рыжий окрас без маски.  Некоторая неоднородность  окраса  у собак с обильным подшерстком может возникать за счет разной плотности пигмента в остевых и пуховых волосах.
Скрещивание между собой рыжих собак разных генотипов может приводить к рождению щенков черного окраса. Например:
P:  ayayВВEEkk  – рыжий (соболиный) xayayВВeeKK – рыжий 
F:  ayayВВEeKk – все  черные
Случаев рождения черных или черноподпалых щенков от двух рыжих родителей разных оттенков среди тибетских догов до сих пор отмечено не было. На этом основании  есть основания предполагать, что в Российской популяции носители аллелей ее отсутствуют или частота их мала.
Таким образом, вопрос о наличии  рыжего окраска этого типа у тибетских мастифов не вполне ясен.
 
Интенсивность и оттенки  рыжих окрасов.
Рыжие собаки  имеют очень разную интенсивность, которая зависит  от множества осветляющих факторов, действующих на  феомеланин, его расположение в волосе, толщину и прозрачность коркового слоя,  и др.
Исследователи пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Их оттенки зависят от типа феомеланина, а также  от наличия аллелей, влияющих на его  концентрацию  в волосах, главное место в этом процессе играют   аллели шиншилловости сchсch. Существенную роль в формировании интенсивности рыжего окраса играют гены полимерного действия, названные Робинсоном руфус-полигенами. Ослабляют  интенсивность  окраса   и аллели dd. Еще большее осветление может дать сочетание аллелей dd  сchсch

Возможные генотипы рыжего окраса

• ауау ВВС- D- Em- kk ss    –  рыжий с черной  маской
         ауау ВВ cchcch D- Em- kk  ss – осветленный рыжий с темной маской       
• ауау ВВС- dd Em- kk  ss       –       рыжий с серой маской маской
• ауау ВВ cchcch dd Em- kk ss    –   осветленный   рыжий  с маской
• ауау ВВС- D- E- kk ss    –  рыжий без маски
         ауау ВВ cchcch D- E- kk  ss – осветленный рыжий с без маски       
• ауау ВВС- dd E- kk  ss        –  осветленный   рыжий без маски
• ауау ВВ cchcch dd E- kk ss          осветленный рыжий   без маски с  осветленным  носом

Тибетский мастиф. Варианты скрещиваний.
Черный х черный
Черный окрас может иметь как минимум  следующие варианты генотипа
  1. ааC-D-kk
  2. аа C-D-K-
  3. ayayC-D-K-
       4. atat C-D-K-
       5. ayat C-D-K-
При скрещивании двух  производителей  рецессивного черного  окраса    возможно рождение только   черных и  голубых  щенков.
При скрещивании  между собой производителей доминантного черного или доминантного и рецессивного черного окрасов  возможно рождение щенков всех вариантов окраса: черных, голубых, подпалых, рыжих разной интенсивности. 
Черно-подпалый х черно-подпалый
Черно-подпалый окрас может иметь   следующие варианты генотипа
1.atat C-D-kk
2. ata C-D-kk
При скрещивании между собой особей гомозиготных по аллелям atat
возможно рождение только подпалых щенков с подпалом разной интенсивности. При гетерозиготности обоих производителей по аллелям d возможно рождение голубо-подпалых особей.
В случае, если оба подпалых производителя  гетерозиготны по аллелям рецессивного сплошного окраса –  ata, от них возможно рождение щенков черного окраса. При гетерозиготности их и  по аллелям d, возможны варианты рождения от них щенков подпалого, черного, голубого и голубо-подпалого окрасов.
Черный  х рыжий
Черный окрас может иметь как минимум  следующие варианты генотипа
  1. ааC-D-kk
  2. аа C-D-K-
  3. ayayC-D-K-
       4. atat C-D-K-
       5. ayat C-D-K-
Рыжий  окрас может иметь как минимум  следующие варианты генотипа
  1. ayayC-D- kk
       2. ayat C-D- kk
       3. ayaC-D- kk
Возможны следующие варианты скрещиваний
Рецессивный черный  с рыжим
1. ааC-D-kk х ayayC-D- kk
    Потомки: ayaC-D- kk все рыжие
2. ааC-D-kk х  ayat C-D- kk
Потомки : aya C-D- kk – рыжие, atаC-D- kk – подпалые
3. ааC-D-kk х ayaC-D- kk
Потомки: ааC-D-kk – черные,  ayaC-D- kk – рыжие
Доминантный черный с рыжим
Черные производители доминантного типа могут быть гетерозиготны практически по всем аллелям, поэтому при таких вариантах скрещиваний возможно рождение щенков всех предусмотренных стандартом окрасов. Нельзя исключить и возможность рождения особей нестандартных окрасов.
Подпалый с рыжим 
Черно-подпалый окрас может иметь   следующие варианты генотипа
     1.atat C-D-kk
     2. ata C-D-kk
Рыжий  окрас может иметь как минимум  следующие варианты генотипа
  1. ayayC-D- kk
       2. ayat C-D- kk
       3. ayaC-D- kk
В зависимости от генотипа производителей в подобных случаях возможно рождение рыжих, подпалых, и черных щенков рецессивного типа окраса. В случае гетерозиготности производителей по аллелям    d возможно рождение голубых и голубо-подпалых щенков. А в случае  их гетерозиготности по аллелю   cch– рождения  щенков с рыжим окрасом и подпалом разной интенсивности.
Подпалый с черным
Черно-подпалый окрас может иметь   следующие варианты генотипа
     1.atat C-D-kk
     2. ata C-D-kk
Черный окрас может иметь как минимум  следующие варианты генотипа
  1. ааC-D-kk
  2. аа C-D-K-
  3. ayayC-D-K-
       4. atat C-D-K-
       5. ayat C-D-K-

Рецессивный черный  с подпалым
1. ааC-D-kk х atatC-D- kk
    Потомки: ataC-D- kk все подпалые
2. ааC-D-kk х  atаC-D- kk
Потомки : aa C-D- kk – черные, atаC-D- kk – подпалые
Доминантный черный с подпалым
Черные производители доминантного типа могут быть гетерозиготны практически по всем аллелям, поэтому при таких вариантах скрещиваний возможно рождение щенков всех предусмотренных стандартом окрасов. Нельзя исключить и возможность рождения особей нестандартных окрасов.
Рассматривая возможные варианты скрещиваний производителей окрасов, указанных выше мы  учитывали действие только основных генных локусов. Помимо этого возможно рождение потомков как с маской так и без нее, а также  рыжих собак, окрас которых обусловлен действием аллелей ее, однако вопрос о  и частоте  этих аллелей в породе не вполне ясен. 
Рыжий с рыжим
Рыжий  окрас может иметь как минимум  следующие варианты генотипа
  1. ayayC-D- kk
       2. ayat C-D- kk
       3. ayaC-D- kk
Рыжие собаки могут быть гетерозиготны по аллелям подпала –at , рецессивного сплошного – a, шиншилловости –cch, ослабления окраса – d и др. Исходя из этого ясно, что от них возможно получение щенков всех стандартных цветовых вариантов.
  В случае рождения щенков непредусмотренных окрасов желательно прибегнуть к методам  генетической идентификации производителей. Да и в целом из-за малой численности породы представления о генетике окрасов тибетских мастифов достаточно скудны и базируются в основном на чисто визуальных наблюдениях.  Поэтому вопрос о генетической идентификации современными методами для породы весьма актуален. Особенно важна она для собак черного и рыжего окрасов, поскольку остается совершенно неясным вопрос о наличии в породе аллелей ее, а также о частоте аллелей а и К   

Консультант РКФ     по вопросам генетики собак,  к.б.н. Сотская М.Н.