Можно ли осуждать применение средств, компенсирующих нехватку тех или иных веществ в организме собаки, необходимых для достижения пика выставочных кондиций, компенсации избытка или дефицита нагрузки, нивелирующих иммунную недостаточность породы или перегруженность ее генами, понижающими жизнеспособность и причиняющими мучения собаке? Например, шарпеи склонны к кожным заболеваниям почти в такой же степени, в какой выражена «шарпеистость» (складчатость) их кожи.

Применение дерматопротекторных средств у собак этой породы улучшает выставочный вид и одновременно защищает животное от мучений, причиняемых кожными заболеваниями. Применение транквилизаторов не только улучшает вид и поведение излишне возбудимых собак на ринге, но и защищает их от опасного стресса.
Ноотропы и психостимуляторы ускоряют дрессировку медлительных, туповатых особей, чем облегчают жизнь собаки и дрессировщика.
Применение контрацептивов и стимуляторов половой активности, приводя график размножения в соответствие с планами хозяина, снимает многие проблемы.

Таким образом, грамотное применение фармакофизиологических методов коррекции экстерьера, поведения и размножения, включающее знание механизмов, допустимых дозировок, побочных эффектов и мер предосторожности, улучшает здоровье породистой собаки.
Хорошую книгу или диссертацию отличает то, что главную мысль труда можно выразить одной-двумя фразами доступно для непрофессионала. Если такой главной мысли нет, то нет и книги, а есть набор сведений.

Главной идеей этой книги для нас является анализ методов коррекции значимых для кинолога признаков индивидуальной собаки на базе современных представлений о физиологических механизмах, формирования признака и достижений фармакологии. Акцент на индивидуальности совершенствуемого животного весьма важен. Одна из особенностей кинологии заключается в том, что любые модуляции признаков могут носить в одних случаях желательный, в других нежелательный характер. Имеющиеся руководства по выращиванию, кормлению, воспитанию щенков, несмотря на слова о необходимости учета особенностей каждого животного, все же дают рекомендации, рационы, нормы нагрузки и т.д. для некой средней собаки. Лучшие руководства носят более узкий характер и их советы адресованы владельцам отдельных пород. На наш взгляд и этого недостаточно. Необходимо для каждой особи подбирать ее индивидуальный режим формирования. Естественно, этого можно достичь только с помощью самого собаковода, для чего его надо вооружить не только знанием готовых рецептов, но и приемов их создания применительно к конкретным условиям. Это во многом определило характер и стиль изложения.

Книга написана в общенаучном жанре, т.е. точно в соответствии с данными современной науки, но без ее традиционно громоздкого аппарата цитирования, методических подробностей, полемики, узко специальных концепций и сложной терминологии. Конечно, специальная терминология облегчает общение профессионалов, для которых за каждым термином стоит совершенно определенное понятие, явление, система фактов и отношений между ними. Однако в ряде случаев использование профессиональной терминологии ограничивает доступ к знаниям практикам и ищущим знания, но не получившим формального образования. Мы сохраняем специальную терминологию там, где нужно однозначно определить вещество, способ воздействия или эффект. Там, где можно без ущерба для сути, явления и механизмы описываются языком, доступным рядовому собаководу или поясняются примерами. Так, сложная схема процессов и явлений, лежащих между наследственностью и внешним проявлением ее у особи, заслуженно тщательно изучается весьма продвинутыми науками — анатомией, морфологией, биохимией, генетикой, физиологией и др. Для целей читателя, однако, достаточно разобраться в некоторых общих свойствах живого (рис. 1.1.).

Каждая клетка организма животного, начиная с самой первой, образующейся слиянием отцовского сперматозоида с материнской яйцеклеткой, имеет и передает своим потомкам закодированную наследственную программу. Эта программа записана на весьма устойчивом носителе. Копирование программы для клеток-потомков выполняется с минимальными ошибками. Подавляющее большинство этих ошибок, искажая программу, снижает жизнеспособность организма. Иногда случайные «описки» при копировании программы придают смыслу команд программы новый оттенок, приносящий организму пользу в новых условиях существования.

Наследственная программа команд дублирована — одна копия от отца, одна от матери. Части программы в материнской и отцовской копиях почти идентичны, различаясь в основном характером «описок» — мутаций. По какой из копий считываются команды для исполнения — определяет специальный механизм.
Целенаправленно менять команды в программе возможно только методами генной инженерии. Основной из них — пересадка природных генов от одного вида животного к другому.
Технически эти методы настолько сложны и дороги, что в ближайшее время нет надежды на применение в кинологии методов направленной коррекции наследственной программы особи.

Рис. 1.1. Схематическое представление механизмов реализации биологических свойств организма.

1 — сперматозоид с половинным набором хромосом, несущих отцовскую версию наследственной программы;
2 — яйцеклетка с материнской версией программы;
3 — зигота с дублем наследственных программ;
4 — соматические клетки организма, имеющие такой же комплект наследственных программ, как и зигота; 5—7 — стадии формирования половых клеток:
5 — наследственные программы разделяются на блоки файлов (хромосомы),
6 — обмен блоками файлов между версиями наследственных программ,
7 — образование новых половинных наборов программ, 1а и 2а — половые продукты следующего поколения: (1а — сперматозоиды, если клетки 3—7 принадлежат самцу, 2а — яйцеклетки, если клетки 3—7 принадлежат самке).
На А — схема жизнедеятельности соматической клетки: по командам программы в специальных приспособлениях строятся различные (91… 94) клеточные инструменты (каналы, ферменты, рецепторы и др.) и структурные элементы; 8 — потоки обрабатываемых веществ, поступающих извне.

Смысл команд, выполняемых клеткой по ее наследственной программе, заключается в том, когда и какие материалы, инструменты и молекулярные приборы готовить.
Эти «инструменты» (ферменты, превращающие одни вещества в другие; транспортеры, переносящие определенные вещества в нужный отсек клетки; рецепторы, улавливающие сигналы; сократительные элементы, осуществляющие механические движения, и др.) способны выполнять определенные операции по переработке и перемещению веществ, поступающих в распоряжение клетки из внешней среды. Преобразованные клеточными механизмами вещества образуют тело клетки.
Клетки, произошедшие от первой и сохранившие дублированную программу, образуют организм с присущими данной особи свойствами. Клетки в организме совместно обрабатывают вещества. Их хорошо скоординированная работа обеспечивается сложными регуляторными связями. Форма частей организма, свойства его составляющих и всего организма в целом зависят от того, какие клеточные механизмы работают, и в конечном счете диктуются характером, интенсивностью и графиком поступления команд в соответствии с конкретной наследственной программой.
Формирование любого значимого для кинолога-эксперта признака (например, окраса) в соответствии с этой схемой выглядит следующим образом.
Окрас — это по сути количество, качество и расположение красящего вещества (пигмента) в наружных покровах тела собаки. Для образования пигмента необходимо поступление в организм определенных исходных веществ и работа специальных механизмов, преобразующих и перемещающих нужные вещества, полупродукты и продукты производства пигмента. Наличие и работа этих механизмов заданы типом и графиком поступления команд из наследственной программы особи.

Конечно, эта схема процессов, приводящих к реализации генотипа в фенотипе собаки, достаточно примитивна, но это обобщение позволяет наглядно представить, что происходит в организме животного, строящего себя в жестком соответствии с заданной программой, и определить возможные пути целенаправленного вмешательства в конечный результат. Очевидны следующие возможности:
1) воздействия на потоки поступающих в организм исходных веществ;
2) воздействия на готовые механизмы клеток;
3) вмешательства в систему регуляции, управляющей жизнедеятельностью клеток и систем организма;
4) провокация включения «спящих» участков программы действий или досрочное выключение «работающих»;
5) искусственное изменение содержания в организме отдельных молекулярных «инструментов», полупродуктов превращения веществ или допереработка продуктов жизнедеятельности клеток.

Как видим, даже не имея возможности редактировать текст наследственной программы, остается достаточно большой выбор путей коррекции фенотипа при заданном генотипе особи. Одновременно становится ясно, что для удачного вмешательства в каждом случае нужно отчетливо представлять физиологический и биохимический механизмы, лежащие в основе формирования данного признака и свойства организма, или хотя бы то, сколь сложную систему взялись подправлять.
Важно также заметить, что фактически команды наследственной программы не носят характер однозначного приказа, а всегда подразумевают некоторое обусловливание его выполнения. Дело даже не в том, что для того, чтобы из вещества А сделать вещество Б, кроме соответствующих «инструментов», нужно само исходное вещество А. Как правило, наследственная программа реализации признака включает комплекс команд, содержащих файл-условие: «при таких-то условиях делай так-то, при других — делай иначе!».
Так, программа «одевания» тела собаки шерстью сводится к тому, что при низкой температуре окружающей среды следует производить столько-то шерсти, а при повышенной — существенно меньше. Иными словами, в генотипе во многих случаях кодируется не сам признак, а норма реакции на условия существования.
Например известно, что у собак, типичных хищников, в генотипе заложено превалирование пищеварительных ферментов, необходимых для переваривания животной пищи (зоолитические ферменты), над ферментами, необходимыми для усвоения растительных продуктов (фитолитические ферменты).
Оказалось, что, выращивая щенка на хлебе и кашах, можно существенно усилить фитолитическую активность желудочно-кишечного тракта, оставив программу производства зоолитических ферментов не до конца реализованной. Конечно, сдвиги возможны лишь в определенных рамках, простор которых генетически запрограммирован (пищеварительные способности собаки никогда не уподобятся возможностям кролика, хотя за столетия жизни возле человека фитолитическая активность ферментов желудочно-кишечного тракта собаки в среднем существенно возросла). Все же, оперируя с поставками различных исходных веществ в организм, можно заметно изменить многие черты экстерьера, поведения и работоспособности собаки.
Воздействия на работу готовых «инструментов» клеток (ферментов, рецепторов, транспортеров и т.д.) могут быть оказаны путем замедления или ускорения их разрушения или созданием препятствий к их нормальному функционированию. Так, связывание ряда веществ с ферментами, рецепторами или транспортерами способно существенно изменить их работу или блокировать выполнение ими своих функций. Изменение температуры, кислотности среды, доступности энергии и кофакторов существенно отражается на продуктивности работы многих механизмов клеток.
При соответствующем подборе воздействий или их комплекса удается достичь сдвига в работе организма в направлении, нужном человеку.

Велики возможности коррекции форм и свойств организма собаки путем направленного вмешательства в регуляторные связи функциональных систем. Внося в организм дополнительное сигнальное вещество, разрушая вырабатываемое естественным образом или нарушая восприятие сигналов, можно резко нарушить нормальный ход процессов в организме — замедлить или ускорить половое созревание, рост скелета, развитие мускулатуры и т.д.
Корректировка темпов считывания частей наследственной программы — довольно сложный, но вполне доступный прием. Для этого могут быть использованы как фармакологические средства (стероидные гормоны и пр.), так и физиологические методы. К последним можно отнести многие факторы выращивания собаки (тренировки, физиотерапевтические методы, стресс). Так, показано, что в условиях стресса резко ускоряются темпы созревания желудочно-кишечного тракта щенков-сосунков и, вероятно, других систем организма. Используя эту способность организма, можно влиять на темпы созревания собаки и сохранение в ее облике инфантильных черт, столь характерных для некоторых пород.
Примерами искусственного внесения в организм резервных веществ или клеточных «инструментов» могут служить переливания крови или введение в организм готовых ферментов (лучше ранее накопленных и сохраненных от того же животного), дезинтоксикация организма освобождением его от вредных веществ и недоокисленных продуктов (например, перенасыщением организма кислородом) или освобождением от полупродуктов жизнедеятельности (например, диализом), а также различные косметические процедуры.
Для точного воздействия тем или иным способом в желаемом направлении для каждого из корректируемых признаков нужна огромная вполне конкретная информация. Во многих случаях нужная информация о физиологии и биохимии клеток и организма долгое время отсутствовала, поэтому практики шли путем проб и ошибок.
Классическая фармакология действовала индуктивным методом (от частного к общему): регистрировали последствия воздействий различных веществ на организм, а затем на основании многих наблюдений строили предположения о том, как усилить эффект, как избавиться от побочных эффектов, какое новое вещество, сходное с известными, испытать в качестве возможного лекарства. Такой подход в информатике называют методом черного ящика — что в нем, как он устроен — неизвестно, но по ответам на те или иные воздействия создаем гипотезы, удобные для описания и пользования данным способом лечения.
Другой подход — дедуктивный (от общего к частному) — закладывается фармакофизиологией. Изучая детали, конструкцию и свойства физиологического механизма, строят концепцию технологии функционирования организма или органа. Понимание технологии функционирования системы открывает во всей многогранности разумные способы коррекции ее работы.
Оба подхода — коллекционирование результативных наблюдений и конструирование приемов воздействия на биологический механизм на основе понимания физиологии живой системы продуктивны.
Один ближе (быстрее) к практическим потребностям сегодня, другой глубже, шире и продуктивней по конечной отдаче.

***************

Для понимания механизма формирования признаков экстерьера и рабочих качеств собаки достаточно общих знаний, свободных от специальных терминов и концепций. Для точных, «иголочных», вмешательств в хитросплетения процессов, реализующих конкретный признак, необходимо детальное знание конкретных механизмов, на которые направлены воздействия.
Фармакофизиология, родственная классической фармакологии целенаправленностью интересов, расширила арсенал своих методов привлечением физиологических подходов и традиций понимания биотехнологии явлений. Большинство рекомендаций предлагаемой книги близки фармакофизиологическому подходу, т.е. фармакологическому по используемым средствам и решаемым задачам и физиологическому по логике их решения.
Краеугольным камнем фармакофизиологии станет концепция универсальных функциональных блоков, комбинацией которых Природа создает все разнообразие живых систем.
Помимо прочего, эта концепция, разработанная выдающимся ученым Александром Михайловичем Уголевым (1926—1991), дает понимание того, сколь неимоверно многопланово каждое воздействие на организм животного.
Ясные представления о сложности изменений, вызываемых любым фармакологическим или физиологическим воздействием, и о неизбежной множественности эффектов любого вмешательства в работу организма (так называемые побочные эффекты) должны дать читателю осознание риска нежелательных последствий и опасности пользования непроверенными советами и безграмотными приемами, бытующими среди собаководов.
Такое понимание позволит пользователю осознано решать, стоит ли рисковать и платить ту или иную цену здоровьем питомца за желаемый допинговый эффект.

2.2. МЕТОДЫ ФАРМАКОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ

Все разнообразие методов фармакофизиологической коррекции может быть по характеру используемых приемов классифицировано в следующие группы:
1) протезирование (форм и функций);
2) имитация;
3) модулирование;
4) провокации;
5) обусловливания.

Действительно, не по используемым средствам, а по сути все методы воздействия на организм могут быть отнесены к одной из пяти групп.
Так, в ряде случаев суть воздействия, оказываемого для коррекции экстерьера или продуктивности собаки, состоит в протезировании форм или функций. Это не только тривиально понимаемое протезирование, в ходе которого животному прикрепляют искусственный заменитель отсутствующей части тела (зуба, например, или костного фрагмента), но и более широко понимаемое протезирование как компенсация, заключающаяся в замене недостающего элемента физиологического механизма искусственным.
Все искусственные органы — почки, поджелудочная железа, сердце, искусственные сосуды-трубки и т.д. — фактически являются протезами.
Они замещают недостающий орган или его часть. Принципиально ничем существенным от такого протезирования не отличается искусственное введение в организм недостающих биохимических компонентов и молекулярных агрегатов, например, инсулина диабетикам, пищеварительных ферментов или соляной кислоты животным со слабым пищеварительным аппаратом (дефицитом ферментов или недостаточной секрецией желудочного сока), половых гормонов инфантильным животным с ослабленной функцией половых желез, введение соответствующей сыворотки, компенсирующей нехватку собственных антител и т.д.
Методы имитации при внешнем сходстве с протезированием отличаются от него тем, что с помощью соответствующего вмешательства не столько восстанавливается утраченная или ослабленная функция, сколько чисто внешне восполняется нехватка чего-либо. Примерами имитации могут служить установка искусственного яичка крипторху в мошонку (оно, конечно, ни в коей мере не заменяет естественное, но внешне скрадывает порок), введение под кожу силиконовых заменителей мышц, имитирующих желаемый натуральный рельеф поверхности тела. Это также различные косметические операции, не восстанавливающие те или иные функции, а лишь имитирующие их. Так, создание рубцового или спаечного каркаса для поддержания формы ушной раковины можно рассматривать как протезирование, а пластическая операция по изменению формы разреза глаз — чистая имитация.

Большая группа методов фармакофизиологии может быть отнесена к методам модуляции функций. Отличительной чертой таких методов является то, что воздействие само по себе не подменяет ту или иную естественную функцию организма, тот или иной орган, механизм, но оно стимулирует или, напротив, тормозит выполнение естественными системами их функций. Примеров такого рода — тьма. Введение ингибиторов или активаторов ферментов, блокаторов рецепторов и каналов и т.д.

Различные провокации используются тогда, когда нужно ввести в действие резервные силы организма. Например, в резерве организма имеется возможность вырабатывать антитела против опасного возбудителя болезни, но до ее начала выработка антител против соответствующего болезнетворного начала в организме не происходит. Введением вакцины мы в сущности провоцируем выработку таких антител до возникновения потребности в них. Примерно такая же суть различных способов гормональной стимуляции — реальной потребности в большой массе мышц вроде нет (нагрузка недостаточна), а анаболики дают организму команду наращивать мускулатуру; организм не подошел к состоянию, в котором он приступил бы к размножению, а искусственно введенные гормоны запускают механизм течки и т.д.

Наконец, ряд методов воздействия используют фактически изменение ситуации для того, чтобы заставить системы организма функционировать как-то иначе. Это, например, методы, предусматривающие изменение стиля и состава кормления, варьирования физической нагрузки, температурного режима, эмоционального фона и других условий существования животного. Методы фармакокоррекции формы и свойств организма животного по техническому исполнению, по характеру средств, используемых для этого, могут быть сведены к методам, использующим введение натуральных близкородственных соединений, методам, использующим введение в организм чужеродных веществ, и методам физической или химической коррекции функций. Ниже тезисно рассмотрены важнейшие моменты традиционных лечебных приемов, способных существенно воздействовать на продуктивность и экстерьер собак.

2.2.3. Гормонотерапия

Гормоны — это вырабатываемые в организме вещества, присутствие ничтожных количеств которых в жидкостях организма способно оказать существенное влияние на функции органов и тканей. Гормоны выполняют сигнальную роль. Некоторые гормоны являются белками, другие имеют иную структуру молекул. Место выработки гормона в организме обычно несколько дистанцировано от места приложения его действия. От мест выработки гормонов (желез) до органа-мишени гормоны обычно доставляются с током крови.

Пользуясь этими свойствами гормонов, физиологи и фармакологи разработали эффективные методы воздействия на функции организма. Гормоны для искусственного введения получают либо от других животных (многие гормоны универсальны для разных видов животных), либо синтезируют их химическим или биохимическим путем. Мелкие отклонения в структуре молекул гормонов от стандартной для данного вида формы могут не иметь существенного значения, но могут и искажать натуральный эффект естественного гормона, придавая дополнительные оттенки силе, временной динамике или направленности действия природного гормона. Примеры использования гормонотерапии для коррекции экстерьера и продуктивности собак содержатся практически в каждой главе книги.

2.2.4. Лекарственная терапия

Чужеродные синтетические или природные соединения, способные при введении их в малых дозах вызывать положительные для здоровья животного изменения в организме, являются лекарствами. Между синтетическими или природными соединениями в плане их фармакологических эффектов нет четкой границы. Часто по мере познавания механизма действия лекарственного препарата выясняется, что, казалось бы, совершенно необычное вещество имеет прообраз (различной степени схожести) среди естественных регуляторов биохимических процессов. Так, бенздиазепины — базовые структуры многих транквилизаторов, представлявшиеся первоначально сугубо искусственным произведением, оказалось, имеют в природе и в организме достаточно близкие прототипы среди гуаниновых и ксантиновых нуклеиновых кислот, для которых, собственно, и существуют соответствующие рецепторы. Понятно, что не имеет значения судьба химического соединения, ставшего фармагентом: то ли по мере совершенствования придуманное химическое соединение приобретает свойства натурального, то ли, модифицируя натуральное биохимическое соединение, фармакологи создают лекарство.

С «помощью лекарств врач вмешивается в течение биохимических процессов (в макроорганизме или в поселившихся в нем микроорганизмах), фактически используя их как молекулярные «инструменты» для ремонта и реконструкции натуральных биотехнологических механизмов. Наука о лекарствах чрезвычайно обширна и далека от завершения. Остановимся лишь на некоторых моментах: специфичности, дозе, способе введения и временной зависимости эффекта от режима введения препарата.

Специфичность действия любого лекарства относительна, меняются лишь степень этой специфичности и значение побочных эффектов. Иллюзии по поводу того, что совершенствование молекулярного конструирования фармакологических препаратов и улучшение технологии их производства рано или поздно создадут лекарства, абсолютно свободные от побочных эффектов, развеяны не только практическими неудачами, но, что особенно важно, теоретическими доказательствами. Первым, кто это понял, был академик A.M. Уголев. Печально, что идеальное лекарство никогда не будет создано, так как это принципиально невозможно. Но осознание реальности ставит фармакофизиологов в положение, в котором необходимо отказаться от красивых сказок и заняться достижением осуществимого — комплексной лекарственной терапией (при которой эффекты одного лекарства подстраховываются другими), совершенствованием контроля и предупреждения побочных эффектов, уточнением дозировки и способа введения лекарства, обоснованием степени риска и цены лечения и т.д.

Абстрактно фармакологи понимают, что для каждого препарата и для каждой лечебно-корректировочной задачи существует некая критическая масса лекарственного препарата, достаточная для достижения эффекта и одновременно надежно удаленная от того порога, за которым количество препарата станет не только избыточным, но и вредным для организма. Практическая же фармакология весьма далека от того, чтобы применять это понимание критической массы действующего начала. Так, в ветеринарии сплошь и рядом используется дозировка в виде количества препарата на единицу массы тела или на особь (в лучшем случае при этом указывается «на мелкую», «на среднюю» или «на крупную» собаку). Конечно, для добротных, проверенных лекарств с широким диапазоном терапевтических доз такое дозирование может быть приемлемо. Но если задуматься о сути выбора дозировки, то представляется вполне вероятным то, что у современных фармакологов просто нет другого выхода, им просто неизвестно, как абсолютно точно подобрать дозу, и они полагаются на вероятность того, что избыточные молекулы лекарственного вещества «молча» сойдут со сцены. Осознав же этот факт, врачи по крайней мере станут более тщательно, с большей осторожностью назначать медикаментозное лечение.

Существенное значение при лекарственной терапии имеет способ введения препарата. Если вещество к месту своего действия доставляется с кровью, то наиболее прямой и быстрый способ доставки — внутривенное введение. После введения вещества в кровь может иметь значение его попадание в «живые» фильтры организма (печень и др.). Может иметь также значение скорость введения вещества в вену — при быстром введении препарат может не успевать растворяться в крови и разбавляться до безопасной концентрации. Иногда более целенаправленным путем поступления лекарства к месту его действия является местное применение, при котором вещество попадает в нужную точку, всасываясь через кожу. При внутри- и подкожном введении обычно преследуется цель создать запас лекарственного вещества в определенном месте организма, из которого оно будет медленно проникать в кровь и ткани. Естественным путем поступления в организм твердых и жидких препаратов является пищеварительная система, а летучих и газообразных — органы дыхания. При введении лекарств через желудочно-кишечный тракт их создатели учитывают агрессивность желудочного и кишечного содержимого, а пользователи должны следить за соблюдением естественных условий поступления препарата в организм. Например, если создатели лекарства поместили препарат в оболочку, которая по их расчетам должна растворяться в кислом желудочном соке (или же сам препарат должен подвергаться допереработке в кислой среде желудка), то при пониженной кислотности или нарушениях перистальтики такой препарат может не достигнуть цели или действовать неожиданным образом. Поэтому понимание того, почему выбран тот или иной способ введения препарата и каково возможное влияние индивидуальной специфики организма, может иметь существенное значение для результатов медикаментозного лечения.

На рис. 2.1. представлены условные графики содержания препарата в корректируемом органе в зависимости от режима введения лекарства. Из их сравнения ясно, что режим введения препарата, как правило, не может быть случайным. Для достижения желаемого эффекта необходимо четко распределенное во времени введение порций препарата, действующих по единой намеченной программе. Выбор режима введения лекарства, кроме желаемого уровня его в крови, может быть обусловлен спецификой чувствительности мишени, темпами поступления, разрушения и выведения препарата, динамикой его внутриорганизменных перемещений и превращений.

Рис. 2.1. Уровни лекарственного вещества в организме при различных режимах введения.

По горизонтали — время, по вертикали концентрация лекарства в организме. Стрелками показаны моменты введения лекарства, а — начало болезни, б — конец болезни, в — кризис при неравномерном течении болезни.
На А — теоретически желаемые (А — с позиций классической фармакологии, А1 и А2 с позиций фармакофизиологии в соответствии с ходом болезни); на Б — реально достижимые (Б — при однократном введении лекарства, Б1 — при неоднократном редком введении, Б2 — при регулярном введении доз, компенсирующих разрушение и выведение лекарства, Б3 — при введении равных доз через интервалы, в течение которых лекарство не успевает полностью разрушиться).

ГЛАВА 3. УПРАВЛЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ (ПОВЕДЕНИЕМ)

Поведение собаки, т.е. сложная совокупность ее взаимодействий с окружающей средой, привычно рассматривается человеком с позиций собственного душевного мира.
Такой подход к психике животных хорошо объясним и, несомненно, насчитывает много тысячелетий, прошедших со времени приручения собаки.
Собака живет рядом с человеком, помогает ему, разделяет с ним кров и еду, развлекает и утешает, охраняет его имущество, защищает от недругов. Это не могло не привести к тому, что называют антропоморфизмом — перенесению нами на животное собственных чувств и переживаний, приписыванию ему чисто человеческих побуждений и эмоций.
Такое «очеловечивание» собаки в определенном отношении справедливо, хотя порой люди, исходящие в оценке поведения животного из своих житейских представлений, становятся в тупик, не понимая его действий в той или иной ситуации, а порой становятся жертвой нападения.
Во избежание этого следует помнить, что психика собаки существенно отличается от психики человека и приписывание ей своих переживаний и намерений может привести к непоправимым ошибкам. С удовольствием читая произведения Р. Киплинга и Э. Сетона-Томпсона, мы должны оценивать некоторые из них так же критично, как народные предания и сказки, в которых животным приписываются чисто человеческие рассуждения и поступки.

У физиолога, изучающего поведение животных, возникает некая двойственность. С одной стороны, он эмоционально отзывается на поступки своей собаки или кошки, которые по существу являются членами его семьи, с другой стороны, как наблюдатель сложных проявлений поведения в научно-исследовательской лаборатории строго избегает субъективных толкований.
Такой подход ограничивает, конечно, представления о внутреннем мире животного, но зато позволяет шаг за шагом вскрывать механизмы, лежащие в основе его высшей нервной деятельности.

3.1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Понимание различий в психике человека и животных возникло давно, и в противовес культу последних, распространенному в некоторых цивилизациях, сформировалось представление об отсутствии у них разума. Оно прослеживается со времен Аристотеля и в XVII веке было доведено до крайности Р.Декартом, согласно которому животные — суть машины, лишенные способности думать. Справедливости ради следует заметить, что в конце жизни Р.Декарт несколько смягчил свои взгляды, наблюдая поведение собак на охоте. Крупнейший вклад в понимание психики животных внес Ч.Дарвин, предложивший метод ее оценки по объективным признакам поведения — «выразительным движениям».
Ему же принадлежит разработка вопроса о «полезных ассоциированных привычках». В России эти идеи были развиты В.А. Вагнером, указавшим, в частности, на пластичность врожденных форм поведения в соответствии с изменениями условий окружающей среды.

Исследование реакций животного на внешние раздражители явилось основным методом, используемым группой американских психологов, называвших себя бихевиористами (от англ, behaviour = поведение). Работая преимущественно на белых крысах, они стремились к максимальной объективизации оценки тех или иных актов, но мало интересовались их центральными механизмами.
Изучение врожденных форм поведения в естественных условиях сделалось основной задачей этологии (от греч. — ethos = привычка + logos = наука) — научного направления, возникшего в 30-х годах XX столетия и продолжающегося успешно развиваться в наше время.

Традиционно зоологи и психологи (зоопсихологи) не были озабочены — выяснением закономерностей работы центральной нервной системы. Иные задачи стояли перед физиологами. И.М. Сеченов распространил понятие рефлекса на деятельность головного мозга, дав толчок для развития области физиологии, изучающей механизмы поведения.
Основы современного учения о высшей нервной деятельности заложил в начале века И.П. Павлов, в течение более чем трех десятилетий вписывавший в него все новые и новые главы. В наше время это учение значительно укрепилось благодаря новым подходам к изучению работы мозга (электрофизиологические, биохимические и фармакологические методы) и расширению диапазона используемых поведенческих тестов.

В ранних представлениях о закономерностях высшей нервной деятельности четко разграничивали врожденные и приобретенные реакции. Позднее были показаны их тесная взаимосвязь и практическая невозможность наблюдать в «чистом виде» врожденную деятельность, не трансформированную внутренним состоянием организма и изменениями во внешней среде.
Тем не менее формально принято различать врожденные, выработанные в процессе эволюции, и приобретенные в процессе индивидуального развития формы поведения, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с окружающим миром.
Прежде чем перейти к рассмотрению различных форм поведения, остановимся вкратце на их морфофункциональной основе. При этом частично будут затронуты вопросы возрастных особенностей последней, более полно представленные в главе 9.

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ

В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление поведением и обслуживающими его физиологическими системами осуществляется центральной нервной системой. В норме поведение служит интересам всего организма и в свою очередь облегчает выполнение другими системами своих функций (терморегуляции, питания, дыхания и др.).
Реакция организма на различные раздражители, опосредуемая через нервную систему, называется рефлексом.

Лежащая в его основе рефлекторная дуга включает воспринимающие приборы — рецепторы, чувствительные нейроны, по отросткам которых информация от рецепторов поступает в нервные центры, вставочные (промежуточные) нейроны последних, центробежные нейроны, по отросткам которых сигналы достигают периферических органов и тканей, и, наконец, исполнительные аппараты — поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, гладкие мышцы внутренних органов и железы.

Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части головного мозга. В качестве примеров таких простых форм поведения можно привести следующие рефлексы: сгибательный — отдергивание лапы при болевом раздражении, рвотный — при раздражении глотки, чихательный и кашлевой — при воздействии на рецепторы слизистой носа или дыхательных путей, отряхивательный — в ответ на направленную в ухо струю воздуха.
Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах, обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.

Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности, которая проявляется в активации двигательного аппарата, эмоциональных центров, симпатического отдела автономной нервной системы, настройке рецепторов на определенный вид деятельности. В эту деятельность вовлекаются многие образования головного мозга, в том числе и высшие его отделы — кора больших полушарий. Наблюдая поведение животных, можно видеть, что подготовительная деятельность, отражающая любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость, предшествует исполнительной.

Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.
Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы, зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного, его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение), создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.

У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических воздействий сенсорные характеристики собаки (усилить обоняние для розыскной работы, снизить чувствительность к звукам во время выступления в ринге). Изменение чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее стимулирующее влияние на нервную систему.
К ним относятся уже упоминавшийся кофеин, а также стрихнин, камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан, ацефен, тауремизин, этимизол, бемегрид, лобелин и многие другие вещества, обладающие лекарственным действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны быть использованы лишь в особых случаях и в соответствии с рекомендациями ветеринарного врача.

3.4. ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Безусловный рефлекс проявляется при первой же встрече с определенным раздражителем, конечно, в случае достаточного созревания лежащих в его основе нервных механизмов.
Безусловно-рефлекторная деятельность отражает опыт, накопленный многими поколениями, закрепленный наследственно, наиболее полно соответствующий условиям среды обитания данного вида животных. Но в какой мере «записанный» в генах код безусловных рефлексов, обеспечивающий их стереотипное повторение, достаточен для приспособления к условиям существования?

Данные сравнительной физиологии животных разных классов показывают, что преимущества врожденных форм поведения проявляются при относительном постоянстве факторов внешней среды. Увеличение диапазона их колебаний снижает приспособительную ценность врожденных реакций и если бы не было других механизмов, повышающих надежность организма, то при резких изменениях обстановки ему грозила бы гибель. Она предотвращается благодаря существованию нескольких фундаментальных механизмов, среди которых основное место занимают условные рефлексы, приобретаемые в течение жизни. Безусловные рефлексы служат фундаментом, на котором возводится здание индивидуальной адаптации — условные рефлексы.

Эти рефлексы определяют разнообразные реакции организма на ранее не связанные с этими реакциями раздражители, т.е. позволяют приспособиться к меняющимся (но закономерно повторяющимся в течение некоторого периода) обстоятельствам в окружающем мире и в самом организме. Некоторые задачи возникают перед живым существом в единичных, исключительных обстоятельствах и для их преодоления приходится принимать эвристические решения или полагаться на вероятностно-случайный метод. Для решения задач, не предусмотренных в наследственной программе, требуется индивидуальное обучение.

Кроме условных рефлексов существуют и другие формы обучения, имеющие приспособительный характер. Рассмотрим некоторые из них.

3.4.1. Приспособительные механизмы, отличные от условных рефлексов

Для обучения характерно изменение чувствительности к действию определенных стимулов и способности на них реагировать Простейший вид обучения — суммационная реакция, описанная еще И.М. Сеченовым. Она заключается в облегчении проявления безусловного рефлекса в результате повышения чувствительности нервного центра к определенному раздражителю. Эта реакция длительно не сохраняется в отличие от другого вида обучения — привыкания, представляющего собой фундаментальный механизм снижения величины ответа при повторном действии определенного стимула. Когда его действие прекращается, происходит постепенное восстановление уровня исходного ответа. Привыкание развивается быстрее после повторяющихся серий стимуляций и восстановлений исходного ответа. Типичный пример привыкания — ослабление ориентировочной реакции.

При исследовании механизмов памяти, неразрывно связанных с обучением, различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которое может длиться от нескольких секунд до нескольких недель. Привыкание позволяет организму ослабить или полностью устранить ответы на раздражители, не являющиеся в данной обстановке биологически важными сигналами.
Большое место в обучении занимает запечатление (импринтинг), которое проявляется в быстром установлении связи между определенными раздражителями и целенаправленной двигательной реакцией. Изучались преимущественно характеристики запечатления, направленного на связь новорожденного с матерью, хотя некоторые наблюдения позволяют предполагать, что этот механизм существенен и на более поздних этапах жизни.
Запечатление приурочено к определенному чувствительному периоду. Первоначально считали, что оно не уничтожается последующим жизненным опытом. Однако у млекопитающих, в том числе и у собак, этот феномен имеет много общего с условным рефлексом, т.е. он связан с подкреплением, способен к исчезновению, переделке и обладает некоторыми другими особенностями последних (подробнее они будут охарактеризованы ниже). Так, в первые три дня жизни щенка (чувствительный период) формируется положительная пищедобывательная реакция при однократном сочетании с кормлением как естественного (запаха матери), так и экологически неадекватного (например, запаха камфоры или эвкалиптового масла) раздражителей.

Хотя эта реакция во многих отношениях напоминает условный рефлекс, ей присущи и признаки, характерные для запечатления. В частности, она проявляется лишь в первые три дня жизни щенка. Способность к выработке пищедобывательной реакции по чисто условно-рефлекторному типу (при многих сочетаниях запахового раздражителя с кормлением) возникает лишь после 10-го дня жизни. Способность к быстрому формированию ассоциативной связи между матерью и щенками в первые дни их жизни имеет важное приспособительное значение, когда центральная нервная система детенышей еще не достигла зрелости. Имеются данные, что такого рода научение — формирование положительной двигательной реакции на химические стимулы, поступающие из материнского организма — возникает в конце внутриутробного периода и проявляется у щенка сразу после рождения; После преждевременного кесарева сечения, довольно часто имеющего место у некоторых пород собак, жизнеспособные щенки обычно ведут себя по отношению к матери нормально, тогда как суке нужно значительное время для того, чтобы освоиться с новой ролью.

Описаны и другие формы поведения, по некоторым признакам отличные от условных рефлексов. И.С. Бериташвили выдвинул концепцию, согласно которой у высших позвоночных важнейшую роль играет образное (психонервное) поведение. Так, например, у щенка или взрослой собаки в определенной внешней ситуации создается образ пищевого объекта и его местоположения. Этот образ возникает в данных условиях и вызывает целенаправленную реакцию. Механизмы такого рода обучения связаны с установлением связей между центрами головного мозга, ответственными за создание определенного образа, и центрами движения. Обязательно при этом вовлечение в процесс коры больших полушарий.
При повторении деятельность, направляемая образами, автоматизируется и может сохраняться в случае ее важности на протяжении всей жизни.

Наблюдения над животными дают основание утверждать и о существовании «интеллектуального поведения», в основе которого лежит внезапное решение задачи в целом, так называемый «инсайт» (В. Келер).

Два щенка примерно одного возраста росли вместе: Лайза — сучонка английского бульдога (5 мес), медлительная, неуклюжая, толстая, и Казан — кобелек ротвейлера (4,5 мес), длинноногий непоседа, драчун, задира, «рубаха-парень». Вот оба наелись, отдохнули и задумались: чем бы заняться? Лайза направилась к игрушке. Мгновенно Казан обогнал ее, выхватил любимую куклу и стал дразнить: ну-ка забери! Одна-две попытки отобрать куклу — и Лайза отказалась от силовой борьбы с Казаном. Села, посидела, наморщив свой выразительный лоб. Пошла на кухню, откуда вернулась с тряпочкой. Уселась перед Казаном и стала с притворным увлечением трясти тряпкой, наступать на нее лапой, при этом, искоса поглядывая на Казана. Казан, простофиля, заинтересовался непонятной игрой, стал следить за Лайзой и тряпкой. Мгновение — и Казан бросился к тряпке. В тот же миг Лайза схватила куклу и, не теряя ни секунды, унесла ее в просвет между диваном и креслом, надежно загородив доступ туда своим толстым телом!
Подобный случай эвристического решения собакой нетривиальной задачи произошел в квартире заводчика С.И. Матюнина, у которого живут две собаки Байда, отличная четырехлетняя сука черного терьера, и Арнольд — пятилетний эрделъ. Собаки связаны «уважительной дружбой» примерно равных по рангу. После суеты, связанной с приходом гостя, Байда улеглась в любимое кресло Арнольда. Арнольд согнать Байду не может — хозяин запрещает «разборки» 2—3 минуты он стоит посреди комнаты, наморщив лоб, поглядывая на Байду (та отвернулась) и пребывая в нерешительности. Эврика! Арнольд с лаем бросается в прихожую к входной двери. Любой собаковод, умеющий различать интонации лая, сказал бы, что за дверью притаился чужой. Байда, спровоцированная лаем, с рыком бросается в прихожую. Уже в дверях комнаты она разминулась с Арнольдом, который стремглав бежит к своему месту, занимает его и спокойно следит за возвращающейся ни с чем Байдой. Обманул!

Многим собаководам осторожность, проявляемая физиологами при попытках объяснить поведение собаки, покажется излишней и неоправданной. Еще раз следует подчеркнуть стремление исследователя к отказу от приписывания животным собственных побуждений и эмоций, хотя порой у него и возникает подобное желание. Здесь и далее мы приводим удивительные случаи из жизни собак, свидетельствующие о наличии у них сложных психических явлений.

Л. В. Крушинский также признавал у животных наличие элементарной рассудочной деятельности. Его навело на эту мысль наблюдение за поведением пойнтера, который, подняв тетерева, не побежал прямо за ним, а выбрал сложный обходной путь и, уловив направление, сделал стойку почти над самой птицей. Такие наблюдения дали толчок к разработке новых методических подходов к изучению психической деятельности животных. В условиях эксперимента была показана способность собаки действовать на основании простейших правил, связывающих предметы и явления окружающего мира в одно целое. Были описаны рефлексы, названные экстраполяционными. Типичный пример такого рода рефлексов связан с оценкой не только направления движения раздражителя, но и места, где он будет находиться через некоторый интервал времени. Этот механизм позволяет, например, собаке не бежать прямо за объектом преследования, а действовать с «упреждением», учитывая направление и скорость его движения.

Накоплен большой материал, показавший, что животные, в том числе и собаки, на основании прошлого опыта и в соответствии со сложившейся обстановкой способны предвосхищать будущее и готовиться к действиям, приводящим к наиболее вероятному достижению требуемого эффекта (Н.А. Бернштейн).

Следует подчеркнуть, что и И.П. Павлов не отрицал наличия у животных элементов мышления, но как естествоиспытатель был противником нефизиологического объяснения этого явления.
Вместе с тем многие современные авторы полагают, что к категории условных рефлексов следует отнести все виды высшей нервной деятельности, вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни. Поэтому важно рассмотреть основные стороны их формирования и угашения, а также связь этого механизма с фундаментальными процессами в центральной нервной системе.

3.5. Механизмы памяти

Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время — до 0,5 с. Стирание следа занимает 0,15 с. Более длительное сохранение информации о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).

Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие в основе этих явлений, еще далеко не ясны; показано, однако, что они определяются электрическими факторами (циркуляция нервных импульсов) и структурно-химическими перестройками в центральной нервной системе.
Принято выделять разные формы долговременной памяти: образную (сохранение в головном мозгу признаков объектов, с которыми животное встречалось), эмоциональную (собаководы хорошо знают, как долго сохраняется у собак отрицательное отношение к причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение определенных двигательных и секреторных актов.

Получен большой экспериментальный материал, характеризующий механизмы действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс этих веществ и их влияние на нейроны, мы можем улучшать память, а следовательно, повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в организм химических препаратов.

Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос о нейрохимических механизмах памяти. Психостимуляторы и транквилизаторы, которые часто рекомендуют для улучшения обучения, могут иногда, напротив, вызывать ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что память тесно связана к функционированием таких биологически активных веществ, содержащихся в головном мозге, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), пептидные гормоны.
Неправильно связывать с каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.

Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно, что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при изменении которого улучшаются или ухудшаются выработка навыка и его сохранение. Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга — дофамину, норадреналину, адреналину и серотонину. Показано, что их баланс в значительной степени определяет скорость обучения и стабилизацию памятного следа. Нередко повышение в мозгу содержания одного из этих соединений разнонаправленно влияет на разные формы обучения. Так, при выработке и упрочении оборонительных реакций обмен норадреналина в мозгу повышается, пищевых — снижается. Введение препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет обучение и способствует сохранению условных рефлексов, вырабатываемых при эмоционально положительном фоне, действуя противоположным образом при формировании реакций (преимущественно оборонительных), сопровождающихся отрицательными эмоциями.

Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с индивидуальными особенностями животного, подбором соответствующих доз (передозирование часто ведет к обратным эффектам), отсутствием достаточных знаний о нейрохимической основе памяти.

Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную реакцию. Очень интересны данные об участии в регуляции процессов памяти нейропептидов. Последние быстро разрушаются, и можно предполагать, что их действие опосредуется через каскад биохимических реакций, определяющих широкий диапазон изменений в состоянии центральной нервной системы. Выявлены нейропептиды, оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин, холецистокинин, нейротензин, ангиотензин и многие другие. Особое значение придают опиоидным пептидам — эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие ухудшают память. Бывает и так, что один и тот же опиоидный пептид стимулирует выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо обучающихся животных.

Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по нескольким причинам.
Во-первых, механизм их действия во многом неясен.
Во-вторых, благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование и сохранение других не менее важных навыков.
В-третьих, искусственное нарушение баланса биологически активных веществ в организме может нарушить нормальную жизнедеятельность и привести к длительно проявляющимся изменениям в поведении и деятельности внутренних органов.
В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.

3.7. ФАКТОРЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ И ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ ОБУЧЕНИЮ

3.7.1. Ориентировочно-исследовательское поведение

Выше уже обращалось внимание на сложности, возникающие при попытке провести четкую границу между врожденными и приобретенными в процессе жизни формами поведения. Эти сложности связаны с тем, что первые претерпевают в процессе жизнедеятельности существенные перестройки. Пластичность безусловно-рефлекторных реакций определяется разными факторами и прежде всего влиянием на развертывание генетической программы условий развития во внутриутробном периоде и на первых этапах жизни после рождения. От питания, получаемого щенной сукой, от состояния ее эндокринных органов, от падающих на нее внешних сигналов зависят особенности формирования многих составляющих организма щенка, в том числе развитие его центральной нервной системы, а следовательно, многие стороны поведения. Важную роль играют также условия среды, окружающей его после рождения. Таким образом, наследуемые реакции могут no-разному проявиться в зависимости от воздействий на организм на ранних этапах жизни.

Безусловно-рефлекторные реакции также могут существенно изменяться и в последующие возрастные периоды. Обучение может оказывать влияние на все стороны врожденной деятельности, например, на восприятие (условно-рефлекторное снижение порогов чувствительности рецепторов). Сразу после рождения наследуемые реакции начинают «обрастать» условными. Поэтому так трудно разделить наследуемые и вырабатываемые формы поведения. Очень ярко проявляется сочетание этих форм в ориентировочно-исследовательском поведении, одном из важнейших проявлений высшей нервной деятельности.

Ориентировочный рефлекс возникает при действии новых раздражителей. Внешне он проявляется в перенастройке внимания к ним и приостановке текущей деятельности. И.П. Павлов назвал этот механизм рефлексом «что такое?» и предложил выделять рефлекс «биологической осторожности» и собственно исследовательский рефлекс — движение животного к новому источнику раздражения для того, чтобы лучше понять и оценить его. Ориентировочный рефлекс Ю. Конорский обозначил как рефлекс «нацеливания», поскольку он способствует настройке органов чувств на оптимальное восприятие определенного стимула.

Ориентировочная реакция — неотъемлемая часть условно-рефлекторного поведения. Она повышает возбудимость корковых и подкорковых структур мозга, что необходимо для «замыкания» временной связи между индифферентным раздражителем и безусловным подкреплением при совпадении их во времени. Одно из свойств этой реакции — способность к угашению при многократном предъявлении раздражителя. При угашении этой реакции выработка условного рефлекса существенно затрудняется.

У щенков ориентировочная реакция проявляется сразу после рождения. С первых часов жизни они положительно или отрицательно отзываются на запаховые раздражители. С 10—15-го дня обобщенная форма ориентировочной реакции сменяется локальными движениями — поворотом головы в сторону раздражителя и последующими элементами его обследования. Вслед за обонятельным, вкусовым и тактильным анализаторами постепенно созревают другие органы чувств — слух и зрение. Ориентировочная реакция на звуковые раздражители появляется на 4—6-й день жизни, когда слуховые проходы еще закрыты, более определенной она становится на 15-й день. По отношению к световым раздражителям четкая ориентировочная реакция возникает в возрасте 15—18 дней. Постепенно она усложняется и к месячному возрасту достигает уровня, характерного для взрослой собаки.

Обычно мы обращаем внимание на двигательные проявления этой реакции. На самом деле она включает также соматические и вегетативные компоненты. При этом такие из них, как урежение, а затем учащение дыхательных движений, увеличение числа сердечных сокращений отражают подготовку организма к наилучшему осуществлению двигательной реакции. Подобный комплекс позволяет животному быстро оценивать изменения обстановки и правильно на них реагировать. Этим определяется важнейшая роль ориентировочной реакции как основы, обеспечивающей активное приспособление к постоянно меняющейся внешней среде.

В процессе развития ориентировочная реакция усложняется. С 1-го по 15—25-й день жизни щенка она связана преимущественно с пищевым поведением. Например, всякое прикосновение к щенку вызывает у него сосательные движения, чмоканье и перемещение к источнику раздражения. Для этого возрастного периода характерно состояние длительного возбуждения пищевого центра, поддерживаемое и подкрепляемое любыми раздражениями в соответствии с принципом доминанты. Пищевая доминанта, выражающаяся в появлении пищевой поисковой реакции в ответ на любое раздражение, имеет большое биологическое значение — она облегчает нахождение матери, акт сосания и в конечном счете обеспечивает выживание и нормальное развитие щенка.

Как уже было отмечено, в результате встречи новорожденного щенка с новыми раздражителями перестройка врожденного поведения начинается уже в первые часы жизни. Образуется функциональный комплекс, в котором врожденные и приобретенные компоненты тесно взаимодействуют. При этом ориентировочно-исследовательская реакция органично включается в ориентировочно-исследовательское поведение.

3.7.2. Пассивно-оборонительное поведение

В процессе эволюции возникли разные формы поведения, каждая из которых имеет важное приспособительное значение. Одна из них — пассивно-оборонительное поведение или, как его называли в павловских лабораториях, «рефлекс биологической осторожности», самоохранительный механизм, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским поведением. Он существенен для адаптации к действию незнакомых раздражителей и при умеренном проявлении не может быть отнесен к патологии. С ней, однако, граничит высокий уровень тормози-мости и развитие разлитого сонного торможения. В этих случаях трудно использовать животное для работ, требующих хорошей ориентировочной реакции и слабо выраженного пассивно-оборонительного поведения. Эти качества должны быть присущи собакам многих пород (овчаркам, эрдельтерьерам, доберманам, пойнтерам, сенбернарам и т.д.). Вместе с тем их проявление определяется не только генотипом, но и условиями воспитания. Особое внимание заслуживает оптимальный уход за щенком на ранних этапах жизни. Отрицательные воздействия могут не сразу сказаться на поведении животного, но проявиться по прошествии длительного времени. Так, у щенков, подвергавшихся в месячном возрасте стрессорным воздействиям, в шестимесячном резко проявляется пассивно-оборонительное поведение, замедляющее выработку пищедобывательного навыка. С помощью фармакологических воздействий можно исправить такое поведение.

В частности, в приведенном случае такая коррекция может быть внесена с помощью введения метамизила — вещества, снижающего содержание ацетилхолина в головном мозгу и тем самым уменьшающего страх. Этим путем удается снизить уровень пассивно-оборонительных реакций и значительно ускорить процесс обучения. Такого же эффекта можно добиться при использовании других препаратов, обладающих успокаивающим (транквилизирующим) действием.

Следует учитывать особенности реагирования животных на определенные стимулы в разные периоды развития. Слабовыраженные оборонительные реакции на резкие раздражители наблюдаются уже у новорожденных щенков (почувствовав запах нашатырного спирта или уксусной кислоты, щенок проявляет беспокойство, отворачивает голову, поскуливает). Такие реакции, вероятно, наблюдали многие заводчики, когда смазывали йодом или спиртом ранки щенкам. Особого внимания требуют щенки в возрасте 15—25 дней при изменении окраски ориентировочной реакции — к ней присоединяются элементы пассивно-оборонительного поведения, сопровождающегося дефекацией и мочеиспусканием. Такой тип ответа на неожиданные звуки, свет, запахи, вестибулярные и тактильные раздражения имеет место практически у всех щенков до 40—45-го дня жизни.
Биологическое значение включения в ориентировочно-исследовательское поведение элементов пассивно-оборонительного огромно. К концу первого месяца жизни щенка у него расширяется ареал жизнедеятельности. Мы редко задумываемся о том, сколь много опасностей поджидает щенка в самой обычной обстановке, если бы его поступки были полностью случайны. Если раньше щенок находился под защитой матери, то теперь сталкивается с новыми раздражителями, правильный и быстрый ответ на которые еще затруднен из-за несовершенства органов чувств и двигательной системы, а также отсутствия достаточного жизненного опыта. Благодаря наличию пассивно-оборонительного поведения щенок избегает многих опасностей. Так, во время прогулок при внезапном гудке машины, свете фар, крике птицы, резком хлопке щенок обычно прекращает движение и прижимается к земле или ноге хозяина. Такое поведение является нормальным и не требует фармакологической коррекции. Не следует путать щенячью робость с трусостью. В этом периоде развития нужно терпеливо относиться к щенку, не пугать его окриком, не дергать поводок, подбодрить щенка лаской.

Дальнейшее развитие пассивно-оборонительного поведения во многом зависит от условий воспитания щенка. Его уровень существенно снижается в «обогащенной» внешней среде (общение со сверстниками, знакомство с новыми предметами, явлениями и т.д.). При отсутствии достаточных раздражителей (в изоляции) пассивно-оборонительный рефлекс упрочивается и может сохраниться в течение всей жизни.

С 40—45-го дня до 3—4 месяцев (критический период, названный американским ученым Дж. Скоттом периодом «социализации») исследовательское поведение достигает максимума. При правильном воспитании в это время мало проявляются элементы пассивно-оборонительного поведения. Однако при чрезмерной нагрузке, при необходимости решать сложные задачи может наступить срыв — щенок отказывается работать, скулит, лает, засыпает во время тренировки.

Пассивно-оборонительное поведение у щенков в возрасте 15—45 дней более примитивно, чем у 3—4-месячных. У последних оно проявляется на фоне сложных аналитико-синтетических процессов в центральной нервной системе, связанных с рассудочной деятельностью. Эти животные очень ранимы, они хорошо решают сложные задачи, но при этом легко невротизируются. В этом возрасте формируются типологические особенности нервной системы, поэтому пассивно-оборонительное поведение начинает носить выраженный индивидуальный характер. На каком-то этапе щенок замечает, что его угрозы лаем, рычанием, наконец, атакой хорошо защищают в конфликтных ситуациях. Так пассивно-оборонительная реакция постепенно сменяется активно-оборонительной, характерной для собак многих пород, особенно служебных.

Интересно отличие способа становления активно-оборонительной реакции у собак разных пород. Так, щенка восточно-европейской овчарки робость заставляет опасаться всего и вся. Он жмется к защитнику-хозяину и готов облаять весь белый свет. Став старше и крупнее, он действительно может напугать чужого. Вырабатывается условная реакция, связывающая его атаки с безопасностью. Вырастает смелый, атакующий защитник хозяина.

Совсем иначе проходит становление злобы у ротвейлера или черного терьера. Щенки этих пород менее робки, рано обретают чувство безопасности в окружающем мире. Часто проходит достаточно много времени и требуется существенная провокация, чтобы хозяин убедился в том, что это кажущееся добродушие — самоуверенность сильного, опасного для врагов защитника.

Для правильного развития оборонительного поведения щенка в возрасте 3—4 месяцев необходимо следить за соблюдением режима, оберегать его от перегрузок, а в случае необходимости использовать бромиды, валериану, корвалол, девикан и другие успокаивающие средства.

3.9. ЭМОЦИИ

Биологические потребности, трансформирующиеся в мотивации, могут быть удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или неудовольствия. Мотивации и эмоции столь тесно связаны, что принято говорить о мотивационно-эмоциональных реакциях. Казалось бы, их нельзя разделить, однако экспериментально установлено, что можно исследовать их изолированно, поскольку они связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь недавно в связи с успехами нейрофизиологии.

В прошлом о мотивационно-эмоциональной сфере животного судили по его поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного по мимике, позе, определенным двигательным и голосовым реакциям. Невольно такие проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в стороне анализ субъективного аспекта эмоций. Показав, что мимико-жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения, он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные механизмы.

Открытие эмоциогенных центров положило начало новой эпохе в изучении внутреннего мира животных. Оказалось, что раздражая отдельные структуры мозга погруженными в них электродами, можно вызвать положительные или отрицательные реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается инструментальный условный рефлекс: оно начинает самостоятельно нажимать на педаль, включающую раздражающий ток. При попадании кончика электрода в «зону наказания», животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается. Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод, и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий уровень положительного подкрепления.

Состояние «зон награды», связанных с формированием положительного эмоционального состояния, зависит от баланса биологически активных веществ в центральной нервной системе (дофамина, норадреналина, серотонина, опиоидов и др.). Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на эмоциональной сфере, что следует учитывать при желании фармакологически активизировать поведение собаки.

Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении и извлечении памятного следа. По-видимому, процессы, лежащие в основе памяти, в значительной степени зависят от эмоций, на фоне которых происходит обучение, а следовательно, многие фармакологические препараты, используемые для улучшения обучения, действуют на память опосредовано, изменяя состояние эмоциогенных систем мозга. Именно этим можно объяснить разнонаправленное влияние катехоламинов и серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном подкреплениях.

Весьма важно, что, как показали эксперименты, низкий и высокий уровни эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка. Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга. На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов, на сенсорные процессы (зрение, слух, обоняние и др.). При определении желательного уровня нагрузки на животное должны быть учтены его возраст и индивидуальные особенности. Определенный гормональный фон и содержание активных веществ во внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.

3.11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Решение проблем высшей нервной деятельности успешно развивается и, надо полагать, мы еще будем свидетелями новых открытий в этой достаточно сложной области. Несомненно, каждое новое достижение в понимании мотивационно-эмоциональной сферы и поведения животных, в том числе, разумеется, и собак, имеет первостепенное прикладное значение. Благодаря успехам физиологии, биохимии и фармакологии удается внести существенную коррекцию в развитие животных, используемых человеком для разнообразных служебных целей. Поставленный на научную основу поиск адекватных воздействий на организм животного в разные возрастные периоды позволяет улучшить его фенотип. Здесь можно привести в качестве примера использование обогащенной внешней среды, помещение в которую щенка способствует созреванию мозга и соответственно оптимизирует поведение на последующих этапах жизни. Заслуживают внимания также успехи в области науки о питании и пищеварении, благодаря которым разработаны оптимальные пищевые рационы.

Особо следует остановиться на проблеме фармакологических воздействий на организм животного с целью улучшить его экстерьер и служебные качества. В лабораторных условиях показано, что с помощью гормонов и психофармакологических препаратов можно добиться феноменальных результатов. Здесь, однако, нас поджидают многие неожиданности. Подстегивание здорового организма психостимуляторами (кофеин, сиднокарб и др.) приводит к кратковременному успеху, но кладет начало дисбалансу, часто трудно купируемому на протяжении многих месяцев и даже лет.

Другое дело — коррекция нарушений высшей нервной деятельности. Благодаря развитию психофармакологии появилась возможность нормализовать нарушенное поведение. С помощью аминазина удается укротить самое свирепое животное, малые транквилизаторы прочно вошли в арсенал средств для борьбы с невротическими реакциями. Но нельзя забывать о сугубо индивидуальной чувствительности собак к действию этих препаратов. Неразумное их применение может принести больше вреда, чем пользы. Болезни, вызываемые передозированием веществ, влияющих на состояние центральной нервной системы, нередко оказываются намного тяжелее недугов, на ликвидацию которых было направлено лечение. Поэтому во всех случаях, связанных с необходимостью коррекции высшей нервной деятельности, необходима консультация специалиста, обладающего глубоким пониманием внутренних механизмов, обеспечивающих поведение.

3.12. Заметки редактора о применении психотропных средств в собаководстве

Глава, посвященная управлению поведением, написана одним из лучших, специалистов в области физиологии высшей нервной деятельности. Как видит читатель, позиция автора в отношении применения фармакологических средств для искусственного регулирования поведения собак не только строго научна, но и гуманна.

Автор осторожно относится к применению лекарств для коррекции поведения животных как по причине недостаточности современных знаний для целенаправленного влияния на индивидуальную психику, так и по причинам гуманного характера (опасения перед инвалидизацией животного). Профессор В.Г. Кассиль полагает, что глубокого знания физиологии поведения в большинстве случаев вполне достаточно для того, чтобы обходиться без пока еще несовершенных фармакологических средств. Действительно, как это наглядно показано в главе, умело пользуясь физиологическими приемами и знаниями, можно весьма эффективно, не хуже многих лекарств, влиять на поведение животного. Я не знаю, например, лекарства, которое бы лучше повышало чуткость, внимание, ориентировочную реакцию собаки, чем легкое чувство голода, или же действовало успокаивающим образом лучше, чем сытость.

По большому счету физиолог всегда смотрит на проблему регуляции функций организма глубже и основательней, чем практик и врач. Уязвимость позиции негативного отношения к использованию психотропных средств в собаководстве, по-видимому, лишь в том, что при почти тех же аргументах медицина все же использует их (психотропные препараты сегодня в числе наиболее часто употребляемых — объем продажи психотропных средств в развитых странах к 1990 году приблизился к 10 млрд долларов). Кроме того, реальность такова, что часть собаководов уже использует психотропные средства, а это порождает неравенство возможностей и необходимость знаний фармакологии психотропных препаратов для организации контроля их применения. Вряд ли также подлежит осуждению использование психотропной обработки собак при их эксплуатации. Рабочий питомник, собаки которого должны интенсивно служить, не может отказаться от возможности ускорить обучение, снять стресс, повысить чувствительность собак, даже если некоторые из них быстрее выйдут из строя. Подлежит лишь осуждению безграмотное использование возможностей современной психофармакологии.

Следует признать также, что селекционные достижения в собаководстве привели ряд пород (или линий в породах) фактически к закреплению психопатологии в генотипе значительной группы животных. Действительно, питбультерьеры, за которыми пресса прочно закрепила эпитет «собак-убийц», разнятся от большинства пород не столько экстерьерными особенностями, сколько психикой (безудержной злобой, нечувствительностью к боли, упрямством и т.д.). Это можно считать наследственным психическим заболеванием, а не вариантом здорового естественного поведения. Для человека, по тем или иным причинам ставшего владельцем питбуля, применение психотропных средств может оказаться необходимым и единственным гуманным методом контроля поведения его собаки. Использование антидепрессантов может стать выходом из трудного положения для многих владельцев декоративных комнатных собак с ранимой психикой. По-видимому, не случаен успех книги P. Neville «Do Dogs Need Shrinks?», 1992 г. («Нуждаются ли собаки в психиатре?»), ставшей бестселлером в последние годы. Эта книга и глава, написанная В.Г. Кассилем, во многом разные. На мой взгляд, глава глубже и точнее книги Петера Невиля. Конечно, это отражает не только различие в подходах авторов, но и различие проблем, стоящих перед отечественными и зарубежными читателями-собаководами. Но труды П. Невиля и В.Г. Кассиля роднит гуманность подхода и приоритет физиологических методов решения проблем над фармакологическими, которые, однако, не исключаются.

Соблазн использовать психотропные средства на здоровом животном в качестве допинга достаточно велик, а нормативы выставок и соревнований столь неопределенны и возможности уличить нарушителя столь малы, что приходится лишь удивляться, что применение подобных методов еще не стало поголовным в наших не очень цивилизованных условиях. Я достоверно знаю, что собаководы во время выставок используют в качестве допингов обезболивающие, успокаивающие и возбуждающие средства. Я встречал совершенно безграмотных дрессировщиков, специализирующихся на туго поддающихся дрессировке собаках (плата выше), применяющих курс ноотропов. Не очень грамотный собаковод порой берет фармакологический справочник и выбирает из него психотропные лекарственные средства с нужным, по мнению собаковода, эффектом. При этом обычно отдается, предпочтение наиболее сильно действующим препаратам и совсем забывается о таких довольно мягких и действенных средствах, как витамины, адаптогены и другие лекарства, применение которых в большинстве случаев было бы более оправданным в силу нормализации ими функционального состояния организма собаки, ее нервной системы.

Клетки мозга очень чувствительны к кислородному голоданию, и поэтому во многих случаях вместо того, чтобы насыщать внутреннюю среду организма чужеродными химическими соединениями, лучше обеспечить животному моцион, хорошее кроветворение. Только когда физиологические средства улучшения деятельности мозга исчерпаны, можно, например, попробовать антигипоксические препараты.

Сознательный отказ от использования психотропных препаратов на здоровых животных очень желателен. Он требует большой просветительной работы. Утаивание информации ведет лишь к тому, что практики используют наиболее грубые приемы, резкий эффект которых создает им рекламу и одновременно делает их наиболее опасными в неумелых руках. Убеждение в необходимости воздерживаться от допингового применения психотропных средств в собаководстве тем более важно, что соответствующий эффективный контроль наладить весьма сложно.

Контроль применения психотропных препаратов в принципе может строиться на распознавании физиологических признаков действия этих веществ и на обнаружении следов и продуктов превращения допинга в организме. Результаты биохимического анализа обычно более надежны при положительном ответе, чем при отрицательном. Последний может быть получен не только в случае допинговой чистоты животного, но и по причине ограниченных возможностей методики обнаружения (не то искали, не тем методом, не тогда, и т.д.). Особенно сложно выявить допинг, если он неотличим от естественных компонентов биохимического состава организма. Это относится к натуральным гормонам и другим регуляторам функций нервной системы, их предшественникам и быстро метаболизируемым «провокаторам» каскада событий, приводящих к допинговому эффекту к моменту, когда исходный стимул уже исчезает из внутренней среды организма.

Неадекватно расширенные зрачки, скачки кровяного давления, гиперемия слизистых, другие вегетативные составляющие действия психотропных препаратов на собаку могут привлечь внимание эксперта к возможности применения допинга. В отсутствие химического контроля применения допингов в собаководстве нужно в принципиальных вопросах племенной работы больше уделять внимание длительным наблюдениям за животным, многократным, внеплановым экспертизам его.

По-видимому, острее всего проблема психотропных допингов стоит в неприятной большинству собаководов, но реально существующей отрасли — боях и бегах. Кроме всего прочего эти рода соревнований связаны обычно с денежными ставками и жестокосердием владельцев (которые любят своих собак за победы и обижаются на них за поражения). Здесь равенство шансов возможно либо при вседозволенности (все равны, так как всем все разрешено), либо при жесточайшем допинговом контроле. Возможно, следует ввести длительную выдержку собак перед состязаниями в изолированных питомниках (отпадут краткосрочно действующие препараты), обязательные анализы мочи, крови и др. Ввиду сложности обнаружения допинга, вероятно, следует узаконить самые строгие наказания и остракизм нарушителей за применение тех методов, которые запрещены. Строжайшее наказание может усилить сдерживающий эффект возможности уличения в использовании допингов.

Обтекаемую фразу в действующих положениях о выставках собак, говорящую о том, что «собаковод не должен применять методы сокрытия недостатков животного», следует конкретизировать с учетом особенностей психотропной допинговой стимуляции и современных методов контроля. Иначе это ставит, например, на один уровень специальную тренировку, хендлерство и специализированное кормление собак, имеющих недостатки мускулатуры с психотропной обработкой животных, имеющих дефекты высшей нервной деятельности.

4.1. ЧЕРЕП

Стандарты пород уделяют огромное внимание экстерьеру головы собаки. Так, если за экстерьер бульдог может набрать максимум около 100 баллов, то из них 30—35 — только за счет головы, тогда как на все другие стати остается 65—70. 12 пунктов из статей собаки отводится показателям, отражающим параметры черепа. Поэтому знание строения черепа и способов его правильного формирования может существенно повлиять на достижения собаки в экстерьерном ринге.

Череп вмещает головной мозг, органы зрения, слуха, обоняния. Он состоит из комплекса костей, прочно соединенных швами.

Череп состоит из двух отделов — мозгового и лицевого. Граница между отделами проходит по плоскости, проведенной через глазницы.
Первый образует полость для головного мозга и его оболочек, представляя как бы расширение позвоночного канала.

Второй является костным обрамлением ротового отверстия. Череп собаки характеризуется незамкнутостью глазниц, отсутствием надглазничных отверстий, широкими отверстиями наружных слуховых проходов.

Мозговой череп делится на две части: верхнюю, или свод (крышу) черепа, и нижнюю — основание черепа.
Кости лицевого отдела черепа, разнообразные по величине и форме (рис. 4.1.), определяют строение и конфигурацию морды животного.

Рис. 4.1. Строение черепа собаки

Перечислим стати собаки, входящие в стандарты FCI, и кости черепа, отражающиеся в этих статях.

1. Черепная часть головы. Формируется затылочной, клиновидной, лобной, теменной, межтеменной, височной костями.
2. Переход от лба к морде. Формируется лобной решетчатой, верхней челюстью, частично — резцовой костями.
3. Морда. Формируется верхней и нижней челюстями, небной и скуловой костями.
4. Скулы. Формируются в основном за счет скуловых костей нижней челюсти, подъязычной, крыловидной костями.
5. Спинка носа. Формируется за счет носовой, частично — слезной кости, носовых раковин.
6. Мочка носа. Сформирована за счет мягких тканей, однако имеет значение состояние костей, формирующих спинку носа (см. п.5).
7. Нижняя челюсть.
8. Лоб. Его форма в основном связана с лобной костью, как и следующая стать.
9. Надбровные дуги.
10. Глаза. Положение и отчасти размер и форма глаз зависят от строения глазниц и височных костей.
11. Темя.
12. Затылочный бугор формируются теменной костью.

Нет необходимости напоминать собаководу о значимости зубов для выставочной карьеры собаки.

Несмотря на консервативность черепа как вместилища важнейших органов, селекцией выведены породы, сильно различающиеся размерами и формой отдельных его костей.
Под давлением искусственного кинологического отбора все время как бы происходят два процесса одновременно: 1 — консервативный, состоящий в сохранении своеобразия строения черепа собаки данной породы, зафиксированного стандартом, и 2 — совершенствование признаков костного остова головы, подчеркивающих главную эстетическую идею, отличающую голову собак данной породы.

Основой для этих процессов служит микроизменчивость генетически обусловленных признаков строения черепа и фенотипическая вариабельность формирования черепа, вызванная условиями выращивания (т. е. степени реализации нормы реакции генотипа). Для более свободного оперирования в рамках, очерченных нормой реакции, могут быть использованны специфические приемы выращивания щенков и воздействия на формирование черепа.

4.1.1. Воздействия на параметры черепа

Кости млекопитающих развиваются на определенном этапе онтогенеза на месте хрящей, что сопровождается их разрушением путем образования так называемых «точек окостенения» — оккупации дегенерирующего участка хряща кровеносными сосудами и отложения остеобластами в этих точках костного вещества. Воздействуя на эти процессы в период закладки костей (например, на внутриутробной фазе развития щенков закладка костей черепа происходит в предплодный период на 2—3-й неделе щенности), можно несколько ускорить или задержать окостенение скелета.

Учитывая важную роль в окостенении минерального обмена в остеобластах, представляется вполне очевидным способом вмешательства в ход остеосинтеза регулирование витамин-D-зависимых процессов через регуляцию обеспеченности организма этим витамином. Можно также существенно повлиять на скорость окостенения, воздействуя на снабжение организма кальцием, магнием, фосфором. Например, можно менять содержание элементов в пище, вводить в корм кальций-связывающие компоненты (щавелевую кислоту, трилон Б и др.) или воздействовать на экскрецию фосфора с мочой.

Задержка или ускорение окостенения на той или иной фазе формирования скелета приводит не только к временному сдвигу его созревания, но и к новым условиям формирования костных структур. Нельзя в одну и ту же реку войти дважды. То, что не окостенело на соответствующей фазе развития, создаст иные условия для окостеневания центров, которым по естественному графику следует приступать к этому позже. Раннее окостенение центров также изменяет натуральную гармонию общего плана построения скелета. Строго дозированные воздействия в строго определенные моменты развития щенка способны весьма существенно отразиться на конечной форме черепа даже при неизменном генотипе. Жесткие рекомендации в этом вопросе возможны только с учетом породы и индивидуальности собаки.

При желании задержать процессы окостенения (что может продолжить рост будущей кости и увеличить ее конечные размеры) может быть использовано все, что снижает поступление в организм активной формы витамина D — использование пищи без этого витамина, скармливание больших количеств провитамина D без соответствующей ультрафиолетовой инсоляции (без такого облучения провитамин в организме не превращается в витамин, а его избыток за счет сходства химических структур может даже конкурентно вытеснять сам витамин D из его «рабочих мест»), уменьшение в рационе жиров, необходимых для всасывания этого жирорастворимого витамина. Естественно, такие воздействия требуют осторожности и умеренности — снижение обеспеченности организма щенной суки витамином D во имя целей собаковода должно осуществляться до нижней границы физиологической потребности, введение неактивной формы витамина не должно вызывать токсикоз. Задержка окостенения черепа во время внутриутробного развития щенков может быть достигнута легким дефицитом кальция в рационе щенной суки и мягкими воздействиями, тормозящими поступление кальция в организм щенков на стадии интенсивного роста костей черепа и их сращивания (1—4-й месяцы жизни). Для этого могут быть использованы вполне натуральные кормовые добавки, связывающие кальций с образованием плохо растворимых в кишечнике солей.

Это, например, клюквенный сок, который иногда добавляют щенку в питьевую воду. Органические кислоты, входящие в его состав, способствуют «вымыванию» кальция. Подобным же эффектом обладают компоненты некоторых овощей и листьев (салат, щавель и др.), содержащие щавелевую кислоту, дающую слабо растворимый оксалат кальция. Кстати, избыток пищевых волокон, в обилии содержащихся в растительных продуктах, также способен уменьшать биодоступность кальция из-за его сорбции на них и усиленной перистальтики. Для более интенсивного вымывания кальция из организма могут быть применены искусственные воздействия: добавка той же щавелевой кислоты в корм или питье (концентрация подбирается по вкусу, ноне более 2 г в сутки) или трилона Б (ЭДТА) (10—20%-ный раствор, до 100 мл в сутки). У щенков первых недель жизни задержка окостенения может быть вызвана введением аскорбиновой кислоты по 0,5—1,0 мл 5%-ного раствора внутримышечно, витамина А — по 0,25—0,5 мг раствора ретинола ацетата в масле, 10—15 инъекций.

Если практическая задача заключается в ускорении окостенения и уменьшении размеров костных образований, в частности черепа, то могут быть использованы следующие средства.
1. Видехол — 0,125%-ный и 0,25%-ный раствор в масле со 2-й недели жизни щенка, 3000 ME в сутки в два приема (1—1,5 месяца).
2. Фитин (смесь кальциевых и магниевых солей инозитгексафосфорной кислоты) в порошках и таблетках по 0,25 г. Назначается по 0,05 г в сутки в течение 1—2 месяцев.
3. Кальция глицерофосфат в виде таблеток по 0,2 г или гранул по 0,05 г 1—2 раза в день.
4. Димефосфон в виде 15%-ного раствора внутрь по 0,03 г/кг 3 раза в день с пищей.

Указанные средства не следует назначать одновременно, лучше их чередовать последовательно. Хороший эффект получается при параллельном ультрафиолетовом облучении (кварцевании) щенка, особенно в зимне-весенний период. Облучение начинают с 1/8 биодозы и постепенно доводят до 1/4 за 15—20 сеансов. Через 2 месяца кварцевание можно повторить.
Назначение препаратов кальция (в том числе и примитивных — мела, молотой яичной скорлупы, костной муки) можно сочетать с добавлением в питьевую воду 25%-ного раствора лимонной кислоты (образующийся в кишечнике лимоннокислый кальций хорошо всасывается).

Следует заметить, что все способы воздействия на параметры черепа собаки теоретически очевидны, но не подкреплены достаточной экспериментальной проверкой со статистическим анализом. Пользоваться ими в случае необходимости следует осторожно, со значительным элементом творчества. Вероятно, кроме неразглашаемых частных достижений в этом направлении, собаководство сталкивается с массовым неграмотным (по крайней мере с позиций современных знаний о метаболизме и роли кальция в организме) применением кальциевых препаратов. Все собаководы знают, что щенку для роста костей нужен кальций и почему-то уверены, что избыток кальция всегда ведет к увеличению костных образований.

Самодельные рационы для щенков практически всегда перегружены кальцием.
Наши собаководы умудряются добавлять кальций даже к специализированным фирменным кормам для щенков. Видимо, мелкоголовые, рано прекратившие рост собаки на наших выставках во многом обязаны этому стихийному увлечению минеральными подкормками без учета породы, срока подкормки, механизма ее воздействия и т.д.
Напомним, что пути к конечной цели в фармакофизиологии редко бывают прямыми, простыми и однозначными. Необходимо учитывать массу факторов и понимать суть оказываемого воздействия во всех отношениях, чтобы не разочароваться в результатах, не навредить.

4.2. СКЕЛЕТ ТУЛОВИЩА

Осевой опорной структурой шеи, корпуса и хвоста собаки служит позвоночный столб. Длина, пропорции отделов и механические свойства позвоночника определяют важные показатели экстерьера собаки и ее способностей к физической работе. Примыкающие к позвоночнику кости формируют каркас, вмещающий внутренние органы животного.

4.2.1. Позвоночник и его коррекция

Позвоночный столб состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Позвоночник участвует в формировании следующих статей собаки: шеи, гребня шеи, холки, спины, поясницы, крупа и хвоста. Основными анатомическими образованиями столба являются позвонки, форма и размер которых при общем сходстве строения различаются в зависимости от их положения в позвоночном столбе, функции и тех образований, которые прикрепляются к данному позвонку (рис. 4.2.).

На переднем конце позвонки несут головку, а на противоположном — ямку. Вклиниваясь в ямку предыдущего позвонка головкой, позвонки надежно и в определенной мере подвижно соединяются друг с другом. Мышцы и сухожилия, крепящиеся к отросткам позвонков, объединяют их в сданный опорный элемент и придают гибкость и упругость позвоночному столбу.

Несколько раз, когда нам приходилось делать вскрытие павших в молодом возрасте (2—4 года) кавказских овчарок, обнаруживалось, что между многими позвонками грудного и, частично, поясничного отделов не было функциональной обособленности — с боков на местах стыка позвонков имелись массивные (в размер половины позвонка) костные наросты, намертво цементировавшие соседние позвонки между собой. Поскольку при жизни этих собак к экстерьеру их туловища претензий не было, остается предположить, что подобные костные образования по крайней мере у некоторых пород могут брать на себя вспомогательные функции в обеспечении опоры тела и механики туловища собак.

В теле позвонков имеется полость, в которой помещается спинной мозг. Между смежными позвонками, на их боковых сторонах, имеются межпозвоночные отверстия, через которые проходят сосуды и нервы. Отростки позвонков служат для прикрепления мышц и примыкающих костей. Понятно, что чем более мощные мышцы должны крепиться к данному позвонку, тем более крупный отросток должен быть у этого позвонка. Парные поперечные отростки позвонков грудного отдела являются местом прикрепления ребер (у некоторых позвонков вместо отростков есть суставные фасетки).

Непарный остистый отросток отходит вверх от дужки позвонка.
Шейный отдел позвоночника состоит из 7 позвонков (7 позвонков в шейном отделе имеется и у жирафа, и у мыши). Первые два и последний из них значительно отличаются от остальных.
1-й шейный позвонок, атлант, имеет форму кольца и такие особенности крепления к черепу, которые обеспечивают подвижность последнего относительно позвоночника в вертикальном направлении.
Второй — осевой — обеспечивает горизонтальные смещения. В целом собака может вращать головой на 350°. 7-ой шейный позвонок имеет пару реберных фасеток.

Рис. 4.2. Скелет туловища и конечностей собаки.

1 — шейный отдел позвоночники; 2 — грудной отдел позвоночника: 3 — поясничный отдел позвоночника; 4 — крестцовый отдел позвоночника; 5 — хвостовой отдел позвоночника; в — лопатка; 7 — плечевая кость; 8 — лучевая кость; 8а — локтевая кость; 9 — кости запястья; 10 — кости пясти; 11 — кости пальцев; 12 — тазовая кость; 13 — бедренная кость; 14 — малоберцовая кость; 15 — большеберцовая кость; 16) — кости предплюсны; 17 — кости плюсны; 18 — кости пальцев.

Грудной отдел позвоночника собаки состоит из 13 (редко 12) позвонков. К поперечным отросткам грудных позвонков крепятся ребра. Остистые отростки толстые, длинные. У 1—10-го грудных позвонков остистый отросток направлен кзади. 11-й позвонок носит название диафрагмального и отличается вертикально стоящим остистым отростком. Остистые отростки последующих позвонков наклонены к головному концу.

Ребра, в количестве 13 пар, изогнуты обручеобразно. Форма ребер существенно отличается у собак разных пород — у терьеров ребра более плоские, у шнауцеров — более изогнутые и т.д. 7—8 ребер (истинные ребра) соединяются с грудиной реберными хрящами. Передние 3—4 ребра несут опорную функцию. По мере продвижения назад опорная функция уменьшается, и на первый план выходит респираторная функция грудной клетки. Последние ребра называются респираторными, или ложными. Хрящи этих ребер формируют реберную дугу. Грудина — длинная призматическая кость состоит из 6 фрагментов, соединенных хрящами или костной тканью. Впереди 1-й пары ребер выступает рукоятка грудины, а кзади грудина имеет мечевидный отросток в виде пластины, заканчивающейся хрящом. 13 грудных позвонков, 13 пар ребер, грудина, хрящи и связочный аппарат образуют грудную клетку, форма и размеры которой во многом определяют оценку экстерьера собаки и условия функционирования важнейших внутренних органов.

Поясничный отдел представлен 7 поясничными позвонками, которые отличаются массивностью тела и отростков. Современные тенденции в селекции ряда пород (терьеры, американский коккер, доберман, бульдоги) направлены на укорочение поясницы. Период интенсивного формирования поясницы обычно приходится на 5—6-й месяц жизни щенка. Ускоренная кальцификация скелета в этом возрасте способствует укорочению поясницы.

Крестцовый отдел скелета состоит из 3 сросшихся (к 6 месяцам жизни) крестцовых позвонков, образующих крестцовую кость, или крестец. По бокам от 1-го крестцового позвонка находятся крылья крестца и его боковые части, образованные сростанием поперечно-реберных отростков. Остистые отростки срослись со своим основанием. На наружных поверхностях крыльев имеются ушковидные суставные поверхности — места сочленения с подвздошными костями.

Хвостовой отдел скелета содержит 20—23 позвонка, отличающиеся отсутствием дужек (начиная с 7-го хвостового) и мощными поперечно-реберными отростками. Связки, соединяющие позвонки друг с другом, к концу хвоста исчезают.

Естественно, от состояния позвоночного столба и его связочного аппарата зависит вид животного — пропорции туловища, линия спины, размер поясницы, форма крупа, посадка, длина и положение хвоста, характер движений.

Среди наиболее часто встречающихся пороков и недостатков экстерьера собаки (исправление которых столь заманчиво для владельца) фигурирует короткая или длинная шея, низкий выход шеи, мягкая, провисшая или горбатая спина, слишком длинная или короткая спина (формат!), слишком короткая или слишком длинная поясница, скошенный или прямой круп, короткий или длинный хвост, искривления хвоста и его нестандартное положение. Для предотвращения подобных дефектов (если они не вызваны особенностями генотипа) применяются профилактические меры, заключающиеся в полноценном питании и правильной физической нагрузке. Для коррекции уже наметившихся недостатков и для того, чтобы в фенотипе реализовалась желаемая граница нормы реакции, могут быть применены медикаментозные, физиотерапевтические и хирургические приемы. Для успеха такой коррекции необходимо в каждом конкретном случае выяснить причину дефекта: то ли генотип собаки предполагает тот или иной недостаток позвоночника, то ли ошибки выращивания на предыдущих этапах онтогенеза послужили причиной нежелательного отклонения, то ли болезнь исказила нормальное формирование костного остова.

Фармакофизиологическая коррекция, начинающаяся с устранения деструктивной причины, должна быть направлена на компенсацию дефекта. Заметим, что исправление недостатков осевого скелета собаки требует больших затрат сил и времени, терпения и настойчивости. Важен также этап формирования тела, на котором производится вмешательство — отделы позвоночника растут не синхронно, поэтому тормозные воздействия (в том числе и болезни) на рост костей в раннем щенячьем возрасте больше отразятся на передних отделах скелета, чем на задних, а в более старшем, подрастковом возрасте — наоборот (см. гл.9).

При кальций-дефицитных состояниях как причине дефектов осевого скелета, понятно, следует применять препараты кальция (глюконат кальция, кальция лактат и др.) и витаминотерапию (витамин D + ультрафиолет) (см. выше). Если причина искривления позвоночника, его слабости и неправильного формирования состоит в воспалительном процессе — хороший результат дает применение индометацина (метиндола). Его назначают внутрь по 0,025 г в сутки (порошок делить на 3 части и давать в 3 приема, курс 2—4 месяца).

Существенную коррекцию в формирование костей и скелета могут внести мужские половые гормоны (андрогены), применяемые в малых дозах: — тестостерона пропионат — 0,25 мл 1%-ного раствора через день в течение месяца; — тестостерона энантат — 0,25 мл 20%-ного масляного раствора 1 раз в 2 месяца; — тестенат — по 0,25 мл 10%-ного масляного раствора 1 раз в 15—20 дней, курс — 10 инъекций; — пролотестон — по 0,15—0,2 г 1 раз в 2 недели до получения желаемого эффекта.

При применении мужских половых гормонов для коррекции скелета следует помнить, что эти препараты в малых дозах стимулируют рост костей, а в больших задерживают его и ускоряют окостенение зон роста.

Для укрепления слабой спины хорошим эффектом обладают анаболические препараты: — метандростендиол — внутрь по 0,1 мг/кг 1—2 раза в сутки в течение месяца; после 6—8 недельного перерыва воздействие можно повторить; — метиландростендиол — 0,001—0,0015 г/кг (до 0,05 г в сутки); месячный курс лечения должен чередоваться с месячным перерывом; — феноболин — внутримышечно 1—1,5 мг/кг раз в месяц; лучше вводить по 1/4—1/8 этой дозы через каждые 7—10 дней.

Дегенеративные изменения позвоночника и нарушения подвижности суставов хорошо устраняются артепароном. Благодаря своему биохимическому сходству с мукополисахаридами хряща, он распространяется в пораженной хрящевой ткани, прерывая деградацию основного вещества, нормализуя трофику хрящевой ткани. Его вводят внутримышечно по 1 мл 2 раза в неделю в течение 1—2 месяцев, повторный курс не ранее, чем через 3 месяца. С той же целью можно использовать мукартрин (3 дня по 125 мг внутримышечно, затем 1—2 раза в неделю в течение 1,5 месяца), а также румалон (0,5 мл 3 раза в неделю в течение 1,5 месяца).

Для коррекции намечающихся деформаций позвоночника, обусловленных дископатиями или дистрофически-деструктивными изменениями, весьма эффективными могут быть физиотерапевтические воздействия. Перечислим наиболее важные из них.

1. Ультрафиолетовое облучение пораженной области позвоночника полями — по одному полю ежедневно, всего 2—3 цикла (шерсть на месте облучения желательно выстричь и смазать маслом). На каждое поле последовательно 3—4 биодозы по 3—4 раза. Желательно также постепенное возрастание доз.
2. Диадинамотерапия области позвоночника. Парные пластинчатые электроды с прокладками, смоченными физраствором, размещают вдоль позвоночника, подключают двухфазный ток (двухконтактный, волновой) на 3—4 минуты, затем короткие периоды в течение 4—6 минут с изменением полярности. Процедуру проводят ежедневно или через день-10—15 сеансов.
3. Ультразвуковая терапия на область позвоночника при импульсном режиме. Длительность импульсов — 10 мс. Контакт вибратора прямой, методика подвижная. Доза — 0,6 Вт/см2, продолжительность сеанса 5—8 минут. Лечение проводится через день или ежедневно, всего 10 сеансов. Повторный курс не ранее, чем через 2 месяца.

Физиотерапевтические процедуры активируют местный обмен веществ, улучшают кровоснабжение, укрепляют мышечно-связочный аппарат и тем самым создают предпосылки исправления недостатка. Конечно, лечение должно сопровождаться корректирующей гимнастикой, но именно корректирующей, а не простым увеличением нагрузки. Распространенная ошибка собаковода — при появлении недостатка, связанного с ослаблением спины или дефектами отдельного участка позвоночника, увеличивают нагрузку, как бы стараясь наверстать упущенные занятия. В результате повышения нагрузки ослабленный, дефектный участок может адаптивно закрепить искажения формы или механики скелета. Упражнения должны подбираться индивидуально с учетом анатомии и причины нарушений.

При изменениях позвоночника, развившихся на фоне общих обменных нарушений применяют следующие методы:
— новокаин-дионин (адреналин) — электрофорез, продолжительность сеансов 15—20 минут, электроды располагают продольно вдоль позвоночника, желательно перед процедурой сделать прогревание соллюксом;
— электрофорез лития, салицилата или амидопирина, йода, хлора, меди, кальция;
— УВЧ-поле, импульсное, на пораженную область позвоночника, сеансы по 7—10 минут, ежедневно или через день, 10—15 сеансов;
— микроволновая терапия, излучатель с расстояния 7—10 см, доза слаботепловая (до 50 Вт), 10—15 сеансов по 10—20 минут;
— индуктофорез на пораженную область позвоночника, доза тепловая, 20 минут ежедневных сеансов (всего 10—15).

Очень эффективен при подобных нарушениях легкий массаж мышц всего туловища ежедневно, а также сегментарный, «точечный» или пневмомассаж по 15 минут ежедневно в течение двух недель.

Хирургические методы исправления дефектов позвоночника, упомянутые несколькими страницами выше, весьма эффективны, хотя и мучительны для животного. Прибегать к ним следует лишь в случае крайней надобности и после консультации с наблюдающим данную собаку ветеринаром. Конечно, нельзя укоротить или удлинить какой-нибудь отдел позвоночника, вырезая или вставляя позвонки, но при необходимости на позвонки могут быть наложены фиксирующие штифты, проведено внутреннее шинирование позвоночного столба. Иногда большой эффект дает подрезка соответствующих сухожилий или мышц, которые работают попарно (сгибающая и разгибающая «вожжи»).

Если нежелательное искривление позвоночника (например, хвост, загнутый вопреки стандарту бубликом) вызвано укорочением связок между позвонками или диспропорцией мышц, то такая операция устраняет дефект. Аналогично действуя можно, к примеру, опущенный хвост эрделя сделать торчащим вверх, подрезав мышцы на нижней стороне хвоста.

Что касается объема и формы грудной клетки собаки, то для конструирования ее нет лучше средств, чем физические упражнения и диета, многократно описанные в разделах этой книги. Одевание ее мускулатурой будет рассмотрено в следующей главе (гл.5).

ГЛАВА 5. МУСКУЛАТУРА

Мышечная система, рельефно моделирующая тело собаки, обеспечивает подвижность, придает собаке характерный облик гибкого, проворного хищника, способного к длительному бегу. Породная селекция, конечно, отразилась на характере мускулатуры собак, специализированных на различных видах служб: у собак декоративных пород мускулатура часто нивелирована, у бойцовых и защитно-караульных — гипертрофирована.

5.1. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Подвижность частям тела животного придает сократительная способность мышечной системы, опирающаяся на восхитительное свойство контрактильных белков — агрегаты их молекул меняют свои размеры при взаимодействии. Основные белки сократительных структур — актин и миозин. Нити из этих белков образуют клеточные структуры, способные стягивать полюса клетки, к которым они прикреплены. При этом укорочение микрофиламентов (нитевидных структур цитоскелета) происходит не за счет укорочения самих молекул белков (актина и миозина), а за счет взаимного скольжения их внутри актомиозинового комплекса и уменьшения общей длины микрофиламентов. Белки одного типа как бы вдвигаются между белками другого типа, а ткань в целом сокращается с некоторым усилием, обеспечивающим выполнение работы по смещению частей тела. Эта работа может выражаться в сокращении длины мышцы (динамическая работа) или в напряжении (статическая работа), противодействующем ее растяжению (например, как при удержании груза на весу). Перемещение нитей актомиозинового комплекса требует затрат энергии и образования связей между его компонентами.
Энергия, используемая на сокращение мышц, должна поставляться в виде АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) — основной конвертируемой формы энергии в организме, запасенной в виде макроэргического (богатого энергией) соединения. Связи между компонентами актомиозинового комплекса обеспечиваются кальцием (двухвалентный кальций способен образовывать кальциевые мостики между двумя отрицательно заряженными участками). Сокращенный актомиозиновый комплекс, израсходовав энергию на один контрактильный акт, снова расслабляется. Через долю секунды он опять способен к сокращению. Сократительные единицы, работая прерывисто по отдельности, все вместе способны обеспечить плавные движения в течение длительного времени.

Мышцы тела животного построены из двух сортов сократительных единиц, различающихся, кроме прочего, механизмом управления ими. Одни сократительные единицы, способные к самостоятельной возбудимости, представляют собой веретенообразные мышечные клетки с одним ядром. Другие существуют в виде цилиндрических мышечных волокон длиной до 12,5 см и диаметром около 0,1 мм. Они имеют много ядер (объединение многих клеток, видимое под микроскопом как поперечно-исчерченное волокно) и возбуждаются в основном в ответ на электрохимический сигнал нервных окончаний. Соответственно в структуре образующих мускулатуру мышечных клеток различают гладкую и поперечно-полосатую мышечные ткани. Последняя в свою очередь может быть скелетной и сердечной (по структуре и способу возбуждения как бы объединяющей свойства гладкой и поперечно-полосатой мышечных тканей).

Гладкая мускулатура входит в состав большинства внутренних органов, оболочек сосудов. Она обеспечивает относительно медленные движения и удержание в сжатом состоянии соответствующих структур (например, сфинктеров, просвета кишки и сосудов). Регуляция ее тонуса — важный инструмент в лечебной тактике при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, нарушениях кровяного давления, тонуса мочевого пузыря и других видах патологии. Воздействия на гладкую мускулатуру опосредовано, конечно, отражаются на экстерьере и продуктивности животных, но пользование этими способами — прерогатива в первую очередь врача. В этой главе мы не рассматриваем коррекцию функций гладкой мускулатуры.

Скелетные мышцы имеют разнообразную форму, но все они характеризуются способностью к сокращению и расслаблению, регулируемым нервной системой. Большинство мышц на концах истончено и продолжается в сухожилия, посредством которых мышцы прикрепляются к костям. Иногда по ходу мышцы имеется одна или несколько сухожильных перемычек. Прикрепление мышц к сухожилиям или сухожильным прослойкам обеспечивается отростками мышечных волокон. Что касается связей отдельных мышечных волокон друг с другом, то они осуществляются соединительной тканью. Снаружи вся мышца окружена соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки этой ткани, одевающей каждое волокно. Мышца-орган — это не простая совокупность волокон, а сложная система мышечных и соединительнотканных элементов с множеством кровеносных сосудов и нервов.

К вспомогательным структурам мышц относятся фасции, влагалища сухожилий, сесамовидные кости, слизистые сумки и специальные блоки. Фасции — соединительнотканные пластины с большим количеством волокон, образующих фиброзный скелет. Фасции отделяют мышцы друг от друга и от сопредельных тканей. Выраженность фасций находится в прямой зависимости от функции мышц. В некоторых участках конечностей, где проходят многочисленные сухожилия, фасции, утолщаясь, образуют поперечные, или кольцевидные, связки, например, в области запястья или предплюсны.

Синовиальные, или слизистые влагалища сухожилий располагаются вдоль сухожилий. В их полости имеется несколько капель синовиальной жидкости, обеспечивающей наилучшие условия для скольжения волокон друг относительно друга. Через синовиальное влагалище к сухожилию подходят сосуды и нервы. При их сдавливании избыточным содержимым синовиального влагалища может происходить некроз (омертвление) сухожилия. В области максимального напряжения сухожилий обычно расположены сесамовидные кости, лишенные надкостницы. Они повышают прочность сухожилия и служат для изменения угла прикрепления мышц. Одной из самых крупных сесамовидных костей является надколенная чашечка в сухожилии четырехглавой мышцы бедра.

Слизистые сумки — щелевидной формы тонкостенные полости, заполненные жидкостью, подобной синовии, или слизью. Чаще всего они находятся в местах наибольшей подвижности сухожилия, мышцы или кожи, способствуя уменьшению трения. Если сумки располагаются в области сустава, то часто сообщаются с полостью последнего, представляя как бы выворот капсулы сустава или ее синовиальной оболочки. В тех местах, где сухожилие скользит непосредственно по кости, на ней образуется выемка-блок, покрытая гиалиновым хрящом. Сухожилие в этом месте окружено слизистой сумкой, которая прикрепляется к кости по краю хряща блока и обеспечивает гладкое скольжение.

Структура мышц строго отражает их функции. Те из них, которые выполняют больше работы, развиты сильнее, чем те, которые работают мало. Питание работающей мышцы обеспечивается соответствующим поступлением в мышцу веществ с кровью. Для производства энергии в мышцы поставляются «топливо» и «окислитель», использование которых может идти как. в экстренном, так и в отсроченном режиме. В первом случае окисление происходит не до конца, но зато быстро (анаэробный гликолиз), а в другом «топливо» сжигается полностью до углекислого газа и воды, но это требует значительно больше кислорода и времени (аэробный гликолиз). Рассеивающаяся при сокращении мышц тепловая энергия служит для обогрева организма. Движения, обеспечиваемые скелетной мускулатурой, управляются нервной системой.

Повышение эффективности работы мышц может происходить по пути увеличения их размеров, улучшения кровообращения в мышце (улучшение снабжения питательными веществами и кислородом), совершенствования управления возбуждением и расслаблением, упрочения связочного аппарата и системы смазки трущихся поверхностей, усиления биохимических систем энергообеспечения (аэробного и анаэробного гликолиза) и др.

5.1.1. Мышцы головы

Мышцы головы разделяются на мимические и жевательные. Первые отличаются тем, что начинаются на костях или фасциях и заканчиваются в коже. Часть мышц, группирующихся вокруг естественных отверстий, образует сфинктеры (способствуют сужению отверстия) или дилататоры (способствуют расширению отверстия).

На рисунке 5.1 представлены мимические мышцы головы.
Их функция — обеспечение подвижности губ, углов рта, ноздрей, век, кожи морды, подбородка, щек, лба и др. Кроме утилитарного значения этих движений, важных для питания, дыхания, зрения и т.д., мимические мышцы обеспечивают коммуникативные связи между животными, так как выражение глаз, рта, положение губ, ушей, рельеф спинки носа играют сигнальное значение в общении животных между собой.
Мимика собаки чрезвычайно разнообразна и передает различные психические состояния животного понятным для большинства животных образом. Некоторые выражения лица (в таком контексте иначе не назовешь) у собаки сходны с мимикой человека (рис. 5.2., 5.3.), другие понятны только наблюдательному собаководу из опыта общения с конкретной собакой. Нарушения работы мимических мышц могут вносить весьма существенные затруднения в коллективные действия животных, иногда в дикой природе это может стоить животному жизни. Велика роль мимических мышц и в экстерьерной оценке породистой собаки. Не зря в стандарте многих пород описание часто начинается с характерного выражения глаз, морды собаки.

Рис. 5.1. Наиболее функционально значимые мышцы головы собаки.

А — мимические мышцы: 1- подкожная мышца лица, 2 — круговая мышца рта, 3 — скуловая мышца, 4 — носогубной подниматель, 5 — круговая мышца глаза.
Б — жевательные мышцы: 1 — большая жевательная мышца (поверхностный и глубокий слои), 2 — височная мышца, 3 — двубрюшная мышца.

Рис. 5.2. Выражение гнева, злобы у собаки и у человека.

Рис. 5.3. Выражение удовольствия у собаки и у человека.

Отклонения в сторону усиления или ослабления породных признаков в экстерьере собаки могут быть связаны с особенностями работы мимических мышц. Так, недостаточный тонус подкожной мышцы рта, резцовых и клыковых мышц способствует появлению отвислых сырых губ у словацкого кувача. Слабость этих же мышц и скуловой мышцы ведет к обвисшим губам с отвислыми брылями, вяло висящими ушами, что является серьезным дефектом экстерьера ротвейлера. Вялость наружной щечной мышцы и круговой мышцы рта способствует свисанию верхней губы, симулирующему глубину морды — это идет на пользу экстерьеру английского бульдога и сенбернара, но может быть причиной выбраковки дога. Слабость скуловой мышцы для немецкой овчарки или шпица может стать причиной потери шансов на выставочную карьеру, так как она ведет к формированию висячих ушей. Развешанные уши, также связанные со слабостью скуловой мышцы, — порочный признак для собак ряда пород — лайки, скотча, добермана. Узкие ноздри, связанные со слабостью собственного поднимателя верхней губы и поперечной мышцы носа — порок английского бульдога, но достоинство борзой. Список может продолжить любой кинолог, знакомый с анатомией мышечной системы головы собаки.

Жевательные мышцы в связи с их более существенной, чем у мимических, работой значительно мощнее. Они начинаются от различных костей черепа и прикрепляются в основном к нижней челюсти. Их сокращение обеспечивает разнообразные движения челюстей по захвату, откусыванию и перетиранию твердой пищи. При нарушении акта жевания (например, из-за болевого очага в десне), недостаточной тренировке жевательных мышц (например, при кормлении пастообразной пищей) или по причине травматического характера могут возникать явления асимметричной или общей атрофии и слабости этих мышц.
Слабость, спастическое сокращение отдельных мышц могут искажать внешний облик собаки. Так, мы наблюдали ротвейлера Пирра, у которого в зрелом возрасте была травматически нарушена функция височной и большой жевательной мышц на левой стороне головы. Спустя короткое время претерпела существенные изменения форма черепной части головы, выраженность затылочного бугра, положение левого уха и т.д.

Коррекция развития мышц, существенных для экстерьера конкретной породы и конкретной собаки, может дать заметный эффект в тех случаях, когда улучшение зависит от укрепления определенной группы мышц. Это достигается разумным использованием комплекса физиотерапевтических мероприятий.

1. Электростимуляция. Позволяет избирательно тренировать определенную группу мышц. Используют универсальный электроимпульсатор «УЭИ-1» с пуговчатыми электродами — катодом площадью 1,0—1,5 см2 и анодом 100—150 см2. Катод устанавливают на стимулируемой мышце, анод фиксируется на спине собаки. Раздражение мышцы вызывают импульсным током экспоненциальной формы с постепенным подъемом и спадом волны, частотой импульсов 0,5—1200 Гц, длительностью 0,02—300 мс. Процедуру повторяют ежедневно дважды по 10—15 минут в течение 2—3 недель. При необходимости после месячного перерыва курс повторяют.

2. Массаж. Проводится поглаживанием, легко, без напряжения, подушечками 2,3 и 4 пальцев обеих рук от ноздрей к ушам, от углов рта к ушам, от середины подбородка к ушам. Легкое поглаживание сменяется поколачиванием по тем же линиям, а затем — отдельно — недостаточно развитой мышцы. Массаж но 7—10 минут (10—12 процедур) делают ежедневно, в дальнейшем поддерживающий массаж — 1 раз в неделю.

3. Тренировка. Определив анатомическую причину дефекта, подбирают упражнения для тренировки ослабленной мышцы. Например, для мимических мышц бывает полезно затеять игру с собакой, во время которой хозяин дует в морду собаке и та морщится, напрягая соответствующую группу мышц. Для тренировки ослабленных жевательных мышц полезно дать собаке соответствующую игрушку и изменить консистенцию корма.

При повышенном тонусе мышц также возможны искажения экстерьера. Для их исправления может применяться индуктотермия — метод высокочастотной терапии (частота 13,56 мГц, длина волны 22,13 м). В мышце, подвергнутой воздействию магнитного поля, возникают индукционные (вихревые) токи. Применяют слабые тепловые дозы. Продолжительность процедур 15—20 минут, курс лечения 10—15 сеансов ежедневно или через день.

5.2. ОБЩИЕ АСПЕКТЫ КОРРЕКЦИИ МЫШЕЧНОЙ МАССЫ

Мускулатура животного не является чем-то раз навсегда данным. Она развивается по мере роста животного, меняется в соответствии с текущими потребностями организма и атрофируется при старении и снижении двигательной активности. Онтогенетические аспекты фармакофизиологии организма подробно рассмотрены в главе 9. Однако их нельзя обойти при рассмотрении способов коррекции мышечной массы собаки.
Можно выделить три этапа становления мускулатуры собаки, отличающиеся функциональной ролью этой системы и способами воздействия на нее. Это:
1) антенатальный (внутриутробный) период, когда скелетная мускулатура выполняет циркуляторную функцию (обеспечивает кровообращение);
2) ранний поетнатальный период (первый месяц жизни), когда тонический характер мышечной активности обеспечивает в основном терморегуляторную функцию, ползанье и сосание;
3) переходный к зрелости (1—4 месяца), когда деятельность скелетной мускулатуры переключается на антигравитационные и локомоторные функции.

Установлено, что в первые два указанные периода интенсивность роста мышечной массы во многом зависит от высокого тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система, управляющая внутренними органами, является более древней, чем система, обеспечивающая высшую нервную деятельность. Она представлена симпатическим и парасимпатическим отделами. В симпатическом отделе передача сигналов в нервных окончаниях осуществляется биогенными аминами — адреналином, норадреналином и другими катехоламинами (веществами, имеющими сходство структуры молекулы и физиологических эффектов с адреналином). Парасимпатический отдел функционирует с помощью биогенных аминов несколько иного характера — типа ацетилхолина, упоминавшегося выше. Не углубляясь в подробности, перечислим вещества, являющиеся катехоламинами или обладающие подобной активностью, дача которых в первый месяц жизни щенка может способствовать наращиванию мышечной массы.

Адреналин дается в виде капель через рот из расчета 0,3 мкг/кг 1—2 раза в день. Эфедрин, близкий по действию к адреналину, можно вводить подкожно в дозе 2 мг 1—2 раза в день. Нафтизин, санорин, галазолин и их аналоги обладают, подобно другим катехоламинам, возбуждающим действием на адренореактивные системы. Вводятся через нос по капле в ноздрю.

Для получения эффекта, сходного с действием катехоламинов, применяют средства, разрушающие биогенные амины парасимпатического действия — ацетидхолин и его аналоги. Такие вещества называют холинолити-ками. К ним относятся: атропин, который назначают внутрь по 0,1—0,2 мг 1—2 раза в сутки в виде порошков либо под кожу 0,1—0,25 мл 0,1%-ного раствора. Таблетированный препарат «Келатрин», действующим началом которого также служит атропин, дают по 0,5—1 таблетке 1—2 раза в сутки. В таблетках «Корбелла», покрытых оболочкой, содержится экстракт корня красавки, обладающий атропинопсдобным действием. «Корбелла» можно давать щенку по половине таблетки 1—2 раза в день. Платифиллина гидротартрат 0,2%-ный назначают по 0,5—1,0 мл внутримышечно.

Препараты, обладающие действием по типу катехоламинов и холинолитиков, назначаются на срок 10—15 дней. Через 2 недели возможно повторное воздействие. Побочными эффектами могут быть возбуждение животного и сердцебиение.

При необходимости снизить интенсивность наращивания мышечной массы (например, у собак тех пород, в которых ценится субтильность) могут быть использованы препараты, истощающие запасы катехоламинов. Так, введение резерпина в дозе 3,5 мг/кг (можно через рот) ежедневно в течение первого месяца жизни щенка может привести к существенной задержке темпов роста собаки. Для служебных собак этот эффект является нежелательным, побочным при вынужденном по показаниям введении лекарств, но для мелких декоративных пород может быть с успехом использован для выращивания сверхминиатюрных экземпляров.

В тех случаях, когда целью фармакокоррекции мускулатуры щенка является выращивание той-собаки, определенное значение может иметь введение веществ для усиления холинергических механизмов. Например, можно вводить ацетилхолин подкожно или внутримышечно в дозе 1—2 мг в сутки. Введение холинергических препаратов для ретардации (задержки) роста щенков эффективно лишь в первые 30—40 дней их жизни. В этот же период подобный эффект может быть достигнут гипоксической экспозицией в барокамере на высоте 4 тыс. м в течение 3 часов ежедневно.
Таким образом, в зависимости от желания собаковода перечисленные приемы позволяют стимулировать или тормозить наращивание щенком мышечной массы в самом начале жизни собаки.

С приближением зрелости в естественном управлении приростом мышечной массы все большую роль начинают играть половые гормоны, В общих чертах тенденция такова, что женские половые гормоны способствуют накоплению биомассы в виде жировых отложений, а мужские гормоны (андрогены) понуждают организм к наращиванию мускулатуры. Этим можно воспользоваться для искусственного регулирования роста мышц.

Анаболические миотропные эффекты андрогенов достаточно известны и, по правде говоря, широко используются людьми в спорте и культуризме. Вещества, называемые анаболиками, вызывают задержку в организме азота, фосфора, кальция и стимулируют синтез белков, особенно в мышцах и костях. Назначая собакам стероиды, а также вещества иной структуры, но обладающие анаболическим эффектом, можно резко усилить биохимическую основу построения мышц.

Следует, однако, заметить, что без физической нагрузки наращиваемая с помощью анаболиков мышечная масса получается достаточно аморфной, нерельефной. Силу и рельеф мускулатуре придает сочетание стимуляции синтеза белков анаболиками с тренировками. Особенно существенный эффект для формирования рельефной мускулатуры имеет сочетание курса анаболиков с электрогимнастикой наиболее эффектных для внешнего вида животного мышечных групп.
Метандростенолон (дианабол, неробол) назначают из расчета 0,05 мг/кг массы животного. Суточную дозу дают в два приема с пищей (в 1 таблетке 5 мг активного вещества). Курс препарата не должен длиться более 4 недель. Через 6—8 недель дачу препарата можно возобновить. Побочными эффектами применения анаболиков может быть повышение агрессивности, дисгармония в половой сфере. После введения анаболиков сукам у них могут возникать нарушения течки, щенности, лактации.
Феноболин (дураболин, нераболил, нандролон-фенилпропионат) вводят внутримышечно в виде масляного раствора. Это активный, длительно действующий анаболический стероид. Его доза — 1,0—1,5 мг/кг в месяц (по 1/4—1/3 этой дозы вводят каждые 7—10 дней). Длительность введения 1,5—2 месяца. После месячного перерыва возможно повторение воздействия.
Ретаболил обладает сильным и длительным анаболическим действием. После инъекции эффект наступает в первые 3 дня, достигает максимума к 7-му дню и продолжается не менее 3 недель. Препарат мало токсичен. Вводят внутримышечно в виде масляного раствора 0,5—1 мг/кг. С осторожностью назначают препарат при щенности, недостаточной функции печени и почек, декомпенсации сердца.
Андростендиола дипропионат (стенандиол) слабее выше перечисленных анаболических препаратов. Вводят внутримышечно в виде 5%-ного масляного раствора не более 1 мг/кг в сутки до 2 месяцев. Перерыв между курсами 2—3 месяца.
Метиландростендиол (тестодиол, стенедиол) применяется в виде таблеток из расчета 1—1,5 мг/кг, но не более 50 мг в сутки в течение 4 недель. Повторный курс возможен после 2—4-недельного перерыва. Препарат противопоказан при щенности, лактации, заболеваниях печени, нарушениях углеводного обмена.

Из анаболических нестероидных препаратов в первую очередь следует указать на оротат калия. Входящая в него оротовая кислота является исходным продуктом для биосинтеза уридиндифосфата, входящего в состав нуклеиновых кислот, которые участвуют в синтезе белков и нужны для размножения клеток (строительства хромосом для новых клеток). Потенцирует (усиливает) действие калия оротата одновременное введение собаке витамина В1Г. Калия оротат назначают в таблетках из расчета 10—20 мг/кг в сутки в 2—3 приема, витамин В12 по 100 мкг через день в течение 25—40 дней.

Хорошим анаболическим эффектом обладает рибоксин (инозин), улучшающий обменные и энергетические процессы в мышцах. Его назначают внутрь по 0,1—0,2 г 3 раза в день в течение 1—3 месяцев. Для тех же целей можно использовать карнитин хлорид. Его назначают по чайной ложке (20%-ный раствор) 2—3 раза в день перед едой. Карнитин улучшает аппетит, увеличивает мышечную массу и рост животного.

Вышеперечисленные препараты могут с некоторой периодичностью назначаться и взрослым животным (2—5 лет) при предъявлении повышенных требований к костно-мышечному аппарату животного, а также для поддержания формы стареющим особям (8—10 лет).

В случае повышения мышечных нагрузок в период соревнований, тренировок или интенсивной эксплуатации собаки полезно применение «Глутамевита» в таблетках, содержащих комплекс витаминов, микроэлементов и глутаминовую кислоту. Препарат повышает работоспособность (является актопротектором), резистентность организма и его адаптационные возможности. Он положительно влияет на умственную деятельность, уменьшает последствия стрессорных воздействий. Назначается по 1 таблетке 2 раза в сутки, при наиболее интенсивных нагрузках — 3 раза в сутки в течение 2—4 недель. Повторный курс — через 1—3 месяца. Хорошую поддержку организму в период высоких физических нагрузок оказывают другие комплексы витаминов — «Тетравит», «Юникап М» и т.д. (см. гл. 4).
Мышечное сокращение требует больших энергетических затрат, которые должны быстро восполняться. Как отмечалось выше, энергия для мышечной работы должна поступать в виде макроэргических соединений. К поставщикам энергии для мышц относится ряд препаратов-актопротекторов. Это, например, кислота аденозинтрифосфорная (АТФ). Для курсового воздействия назначают по 0,5 мл 1%-ного раствора АТФ в первые 2—3 дня, в последующие дни — по 0,5 мл 2 раза в день или 1 мл 1 раз в день внутримышечно (всего 30—40 инъекций), а затем перерыв 1—2 месяца.
Монокальциевая соль аденозинтрифосфорной кислоты. Выпускается во флаконах, содержащих 1 мл 3%-ного раствора препарата в глицерине. Перед употреблением флакон опускают в горячую воду и в него вводят 3 мл изотонического раствора натрия хлорида (физиологический раствор). Вводят внутримышечно 0,03 г (содержимое одного флакона) через день. На курс — 30—40 инъекций, перерыв между курсами 1—3 месяца.
МАП (мышечно-адениловый препарат). В 1 мл препарата содержится 2 г адениловой (аденозинмонофосфорной) кислоты. В состав препарата входят также фруктозодифосфорная и другие биологически активные кислоты. По механизму действия близок к АТФ. Назначается внутрь по 0,5—1 чайной ложке 2—3 раза в день на срок 1,5 месяца.

Применение вышеперечисленных препаратов на ослабленных животных является лечебным, а на здоровых для еще большего наращивания мускулатуры — допингом. Контроль за допинговой стимуляцией с помощью стероидных препаратов хотя и дорог, но не представляет принципиальных трудностей в связи с успехами спортивной медицины и лабораторных средств антидопингового контроля. Такой контроль строится на обнаружении искусственных стероидов и их производных в крови и моче. В собаководстве, однако, остановка не за методиками обнаружения допингов, а за тем, чтобы разработать нормативную базу, регламентирующую их применение.

Напротив, макроэргические актопротекторы, среди которых могут быть не только вышеперечисленные производные АТФ, но и такие, как различные цитохромы и факторы, необходимые для производства АТФ в самом организме, обнаружить крайне трудно, так как они практически не отличаются от естественных компонентов крови и тканей собаки. Столь же сложно доказать применение допингов в случаях, когда наращивание массы достигается стимуляцией аппетита или скармливанием специального рациона, обогащенного ценными нутриентами. Например, PedigreePAL Formula Plus — типичный корм-допинг, но до сих пор не возникало даже мысли запретить его применение на этом основании.

Таким образом, согласуясь с возможностями организма конкретной собаки, учитывая ее возраст и состояние грамотный собаковод может существенно и целенаправленно повлиять на формирование мускулатуры и опорно-мышечной системы в целом с помощью условий содержания, тренировки, физиотерапевтических и медикаментозных средств. Грамотный подход подразумевает не столько использование всего вышеперечисленного арсенала средств, сколько обоснованный подбор комплекса необходимых взаимодополняющих мер с минимальным риском для здоровья собаки.

ГЛАВА 6. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ

Наружные покровы играют важную роль в формировании впечатления об экстерьере собаки и одновременно выполняют важные физиологические функции в организме животного, а следовательно, дают основание судить о состоянии его здоровья и работоспособности. Почти все тело животного снаружи покрыто кожей (кроме глаз и слизистых оболочек рта, анального и мочеполового отверстий) и ее производными (шерсть, когти, подушечки пальцев и лап, мочка носа).

6.1. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа защищает организм от механических, физических и химических воздействий внешней среды, а также от проникновения в него с поверхности микроорганизмов. В среднем у собак кожа составляет около 8% массы тела. Постоянное, незаметное глазу шелушение кожи способствует ее механическому самоочищению. При вычесывании шерсти вместе с отшелушившимися чешуйками и продуктами кожных выделений с поверхности тела удаляется пыль, грязь. Кожа защищает внутренние ткани организма от губительного действия ультрафиолетовых лучей, вырабатывая для этого пигмент загара. Она обладает способностью нейтрализовать ядовитые продукты, попадающие на ее поверхность, предохраняет организм от перегрева и высыхания. Слабо кислая среда на поверхности кожи сдерживает развитие многих микробов.

Кожа активно участвует в обмене веществ. Через кожу происходит заметный газообмен. Продуцирование сала кожными жировыми железами и подкожное жировое депо — важные элементы обмена жиров. Кожа играет ключевую роль в обмене витамина D, а значит, оказывает существенное влияние на формирование скелета и функционирование многих внутренних органов. Регуляция состояния кожи организмом осуществляется с помощью сигнальных веществ (гормонов), участвующих также в регуляции и других важных физиологических функций — энергообмена, половой, выделительной и т.д. Нервные окончания обеспечивают чувствительность и образуют в коже рефлексогенные зоны, связанные с многими внутренними органами. Не случайно большинство болезней собак сопровождается «кожным синдромом». Именно благодаря такой многофункциональности и доступности наблюдению кожный покров является зеркалом состояния здоровья организма и ему уделяется соответствующее внимание кинологами-экспертами.

На рис. 6.1. схематически показано строение кожи. Самый поверхностный слой образован отмершими ороговевшими клетками. Под ним находится слой живых клеток, продуцирующих пласты рогового слоя. Это эпидермис. В клетках рогового слоя эпидермиса накапливается красящее вещество кожи — пигмент меланин. Каждая живая клетка эпидермиса в конце своего жизненного цикла превращается в роговую и в свой срок подлежит отшелушиванию. Полное обновление эпидермиса у собаки происходит примерно за месяц.

Под эпидермисом расположена основа кожи — дерма. Обилие коллагеновых волокон в клетках дермы придает коже прочность и эластичность. Внутри дермы располагаются сальные и потовые железы, волосяные фолликулы, кровеносные сосуды, мышцы-подниматели волос, нервные окончания. Этот слой обеспечивает питание кожи, кожную чувствительность, рост шерсти и ее движения.

Рис. 6.1. Схема строения кожи.

1- эпидермис, 2 — дерма, 3 — субэпидермальный слой, 4 — луковица и сосочек волоса, 5 — мускул, 6 — сальные железы, 7 — подшерсток, 8 — фоликулл пухового волоса, 9 — осевой волос, 10 — кровеносные сосуды.

Самый глубокий слой образован подкожной жировой клетчаткой. Подкожный жировой слой участвует в терморегуляции тела (как жировой экран и как резервный источник высокоэнергетичных веществ), в смягчении ударов по телу и в обеспечении подвижности кожи относительно нижележащей мускулатуры. Степень развития подкожного жирового слоя зависит от конституции собаки и ее кондиций. У собак с грубой, рыхлой конституцией этот слой развит существенно больше, чем у собак с крепкой и, особенно, с сухой конституцией. При недостаточных выставочных кондициях подкожный жировой слой утончен и сквозь него излишне проступают ребра, позвонки, суставы. При ожирении избыточный жировой слой не только увеличивает объем тела собаки, но и стирает нормальный рельеф мускулатуры. Толщина подкожного жирового слоя заметно отличается на разных частях тела: в основном она больше на спине и меньше на животе, больше на задней части и меньше на передней.

Производные кожи подразделяются на роговые (волосы, когти, подушечки лап, носовое зеркальце) и железистые (потовые, сальные, молочные железы). Потовые железы лежат в глубоких слоях дермы, частично погружаясь в подкожный слой. Их протоки обычно открываются порами на безволосой поверхности кожи. Кроме воды пот содержит мочевину, токсичные и некоторые другие продукты. У собак потовые железы развиты слабо. В заметном количестве они присутствуют только на подушечках лап и мочке носа.

Сальные железы у собак многочисленны. Их количество варьирует у разных пород собак. Тело сальных желез расположено в дерме, а их протоки почти всегда открываются в волосяные фолликулы (на головке полового члена — самостоятельными порами на поверхности). Сальные железы у собак отсутствуют на носовом зеркальце, подушечках лап, сосках. Смазка кожи и шерсти секретом сальных желез (салом) обеспечивает водоотталкивающие свойства поверхности, скольжение шерстинок, предотвращает пересыхание кожи, придает шерсти эластичность и блеск. С выделениями сальных желез из организма выводятся многие жирорастворимые яды, лекарства, продукты жирового обмена. Летучие компоненты выделений кожных желез образуют специфический запах животного (запах псины), особенно усиливающийся при намокании. Человек воспринимает запах псины как резко неприятный. По-видимому, хроматографией запахов можно эффективно и достаточно удобно (без проб крови) контролировать присутствие в организме собаки допингов. Становящиеся все более популярными аэрозоли, дезодоранты, спреи и др. не только доставляют приятность собаководам, но и маскируют выделение кожными железами запахов, характерных после применения ряда стимуляторов и других фармакологических средств.

О роговых производных кожи в связи с их особым значением во внешнем виде собак будет подробно рассказано ниже, одновременно с рассмотрением методов их коррекции.
В целом значение кожи как показателя состояния организма, как носителя многих породных отличий делает ее объектом внимания с точки зрения ветеринарии (включая допуск к выставке) и кинологической экспертизы, а значит, весьма актуальной для применения фармакофизиологической коррекции.

6.1.1. Потертости, мозоли, рубцы, эрозии

Длительное местное воздействие раздражителей (давление, трение, химические агенты) на поверхность кожи вызывает повреждение наружных покровов. Шерстинки обламываются, редеют, появляется сухость и избыточное шелушение кожи[3]. Раздражение стимулирует развитие рогового слоя эпидермиса, утолщение которого служит защитой дерме и нижележащим органам от чрезмерно грубого воздействия. Поредение шерсти и перхоть ухудшают внешний вид животного. Еще больше портят внешний вид потертости и мозоли — оголенные, покрытые толстым роговым слоем пятна на теле собаки. Мозоль защищает кожу от дальнейшего истирания и от проникновения микробов через повреждаемое место. Потертости и мозоли, как правило, образуются у собак на выпуклых участках тела (локтевой и скакательный суставы, задняя поверхность плюсны, круп), а также на месте контакта кожи с неправильно подобранным снаряжением (намордником, ошейником, упряжью). У грузных, малоподвижных собак потертости и мозоли легко возникают от лежания на твердом полу, без мягкой подстилки. Распространены потертости у ездовых собак — в районе шеи и боков.

Повышенной склонностью к образованию мозолей обладают пожилые животные.

Серьезный вред внешнему виду и состоянию собак наносят эрозии кожи аллергического или экзематозного типов. Первые связаны с бурной неадекватной реакцией иммунной системы на проникновение крупных биополимеров, особенно белков. Вещества, вызывающие аллергию (аллергены), могут содержаться в пище, попадать на кожу из некачественного снаряжения и парфюмерии, из окружающей среды, в качестве индивидуально непереносимого лекарства. Экзематозные поражения кожи обычно связаны с нарушениями трофики кожи и местными аутоиммунными процессами.

Они чаще встречаются у собак с сырой конституцией. Главное звено в процессах образования подобных эрозий — гистамин. Гистамин накапливается в коже при распаде фагоцитов или при плохой его утилизации. Он вызывает зуд, местное раздражение, мокнущие язвы. Иногда эрозии кожи одновременно являются симптомами гастритов или язвенной болезни, в механизмах которых гистамин также принимает участие. Местная гигиена экзематозных язв (размачивание корок, содовые примочки и др.) облегчают состояние животного.

В качестве лечебных средств следует использовать антигистаминные препараты — димедрол, диазолин, супрастин, фенкарол, бикарфен, гистазол, тавегил, хлористый кальций и др. Выраженными антиаллергическими, противовоспалительными, противозудными и заживляющими свойствами при экземах обладают мази синафлан, лоринден А и С. Как правило, собака, заболевшая экземой, будет страдать склонностью к этому заболеванию всю жизнь. Полезно проследить, какие обстоятельства обостряют болезнь и какие препараты дают наилучший эффект у конкретного животного.

Глубокие повреждения кожи, нарушающие целостность дермы и достигающие подкожной жировой клетчатки и нижележащих тканей, глубокие порезы, рваные раны, ожоги и др. вызывают разрастание соединительной ткани на месте нарушения целостности кожи и могут после заживления оставлять непреходящие видимые следы. Много рубцов остается на теле рабочих охотничьих и бойцовых собак. Чем больше разрыв между краями раны, тем больший рубец останется на ее месте. Формирующаяся на месте раны рубцовая ткань существенно отличается от кожи — в ней отсутствует нормальная слоистая структура кожи, волосяные фолликулы, кожные железы, нервные окончания. Хотя рубец не должен снижать оценку, но внешний вид собаки, покрытой рубцами, не очень приятен. Кроме того, иногда рубец может мешать движениям животного или искажать рельеф поверхности смещением кожи (складок, разреза глаз, постава ушей, хвоста и др.).

Потертости и мозоли, в основе которых лежит разрастание рогового слоя эпидермиса (гиперкератоз), явления обратимые. Естественно, прежде всего следует выяснить причину хронического раздражения кожи и устранить ее. При необходимости ускорить восстановление кожи (застарелые обширные мозоли, близость даты ответственной выставки, ослабленный или немолодой организм и т.д.) приходится прибегать к фармакофизиологическим приемам ускорения регенерации кожи. Тактика лечения должна включать действия в трех направлениях: 1) торможение гиперкератоза, 2) размягчение ороговевшего слоя, 3) восстановление волосяного покрова.

Торможение гиперкератоза ускоряется изоляцией мозолистого участка повязкой или специальным пластырем для дополнительной защиты кожи. Такая изоляция обеспечивает также местный парниковый эффект, способствующий размягчению мозоли. Отшелушиваются целые пласты ороговевших клеток, уменьшается толщина эпидермиса, что облегчает местный газообмен и проникновение лечебных препаратов с поверхности в дерму.

Полезно использовать мази на основе лецитина и ланолина. Эти мази легко проникают внутрь кожи и служат пополнению запасов ценных веществ в ней. Хорошей чрезкожной проницаемостью обладают также спирт и, особенно, димексид (диметилсульфоксид), в которых могут быть растворены необходимые для местного лечения вещества — жирорастворимые витамины, стероиды и др. Димексид, усиливая местное кровообращение, сам оказывает благоприятный эффект на ход восстановления. Следует, однако, помнить о необходимой осторожности — димексид не рекомендуется использовать в концентрации выше 60%.

Для размягчения плотной застарелой мозоли может потребоваться применение ферментных препаратов — ронидазы или лидазы. Для этой же цели мы успешно применяем пищеварительные ферменты, вызывающие переваривание отмерших клеток. Это трипсин и химотрипсин, а также самостоятельно изготавливаемый порошок, содержащий комплекс кишечных ферментов. (Соскоб слизистой тонкой кишки кур, крыс, свиней и других доступных животных заливается охлажденным ацетоном (1:15), перетирается, взбалтывается и фильтруется. Осадок, после высушивания до исчезновения запаха ацетона, хранится в сухом прохладном месте без заметной потери активности ферментов в течение многих месяцев. Удаление воды и жиров ацетоном предотвращает развитие микрофлоры. Перед употреблением из порошка можно приготовить водный раствор или лучше мазь, водно-жировую эмульсию, гель на любой приемлемой основе.) В принципе тем же эффектом, хотя и более слабым, обладают народные приемы лечения мозоли прикладыванием к ней кусочка сырого мяса, среза луковицы и т.д. Эти процедуры проводятся 2—3 раза в день не менее, чем по 30—40 минут. Особенно быстро результат достигается чередованием различных мазей и составов для размягчения мозоли. После размягчения мозоли и удаления ороговевших пластов эпидермиса очищенное место еще несколько дней продолжают смазывать кремом для сухой кожи, мазью с ланолином или лецитином или же жировым раствором витамина А (лучше тетравит, содержащий эффективный комплекс витаминов A, D, Е и F).

Для ускорения роста шерсти на месте мозоли можно использовать естественную рефлекторную реакцию волосяных фолликулов на охлаждение. Местную обработку холодом проводят с помощью хлорэтила или более примитивным, но достаточно эффективным массажем лысого участка кожи холодным предметом (удобно пользоваться плотно завязанным полиэтиленовым мешочком, заполненным мелкими кусочками льда с солью — 10 г соли на 20—40 г льда). Холодовой массаж по 1—2 минуте повторяют 5—6 раз в день. Следует учитывать, что слишком сильная холодовая стимуляция фолликулов, вызывающая интенсивное деление продуктивных клеток, может приводить к тому, что эти клетки не успеют накопить достаточно пигмента и/или цементирующей субстанции, склеивающей роговые клетки волоса. Это может быть причиной появления седых волос.

Для стимуляции роста шерсти используют также слабые химические раздражители, например, втирания касторового или камфорного масел (растворенных в димексиде 1:1), а также ветеринарного препарата АСД (3-я фракция). Метод достаточно эффективен, но неудобен из-за резкого неприятного запаха.
Заимствованный из медицины физиотерапевтический прием д'арсонва-лизации в ветеринарии оказался еще более эффективным из-за особенностей физиологии волосяных фолликулов.
Раздражителем для фолликулов при д'арсонвализации служит импульсный электрический ток высокой частоты (до 200 тыс. Гц) и высокого напряжения (до нескольких тысяч вольт). Д'арсонвализация вызывает раздражение кожных рецепторов, усиливает местное кровообращение, клеточный обмен веществ. Мощность воздействия подбирают индивидуально на уровне порога чувствительности собаки. Процедура проводится 1—2 раза в день по 2—8 минут с помощью гребешкового электрода, прикладываемого к лысому участку кожи.

Крайней мерой в борьбе с застарелыми, трудно поддающимися лечению мозолями, так же как и с рубцами, является хирургическое иссечение пораженного участка с последующим косметическим ушиванием раны.

Ликвидация рубцов обычно актуальна у собак гладкошерстных пород, склонных к дракам. Конечно, лучше всего не допускать образования заметных рубцов правильным и своевременным лечением раны.
Это — задача ветеринарного врача, но могут возникнуть ситуации (на охоте, в походе), когда это должен и может сделать сам собаковод при наличии некоторых знаний. Рваную или резаную рану следует побыстрее очистить от грязи, инородных тел и разможженных некротизирующих (отмирающих) тканей. Туалет раны включает удаление раневых карманов, в которых может застаиваться гной, и дезинфекцию (раствором марганцовки, перекиси, фурацилина, зеленкой, спиртом и т.д.). Полезно применять для туалета раны ферментные препараты (например, ируксол).

Края очищенной раны сближают, следя за тем, чтобы натянутая кожа не искажала экстерьер собаки, и накладывают швы. Если рана глубокая и проникает в подкожную клетчатку и мышцы, то необходимо наложить многоэтажный шов — мыцщы сшиваются с мышцами, подкожная клетчатка с подкожной клетчаткой, а кожа с кожей. Для оттока гноя из глубины раны оставляют небольшое отверстие, в котором желательно временно поместить фитилек из кусочка бинта. Зрительно поперечный по отношению к направлению шерсти шрам более заметен, чем продольный.
Длинный рубец косметически лучше замаскировать зигзагообразным (рис. 6.2.), формирование которого требует, однако, определенного искусства.

Рис. 6.2. Косметические швы.

1 — прямой поперечный к направлению шерсти резко выделяется.
2 и 3 формирование зигзагообразных косметических швов.

Большие по площади рубцы, например, вызванные ожогом, могут потребовать пересадки собственной или донорской кожи (в качестве доноров лучше использовать однопометников и ближайших родственников). Эту операцию должен выполнять хирург. Собаковод лишь должен напомнить врачу о вероятной выставочной карьере пострадавшего животного для того, чтобы пересаживаемые лоскуты кожи брались с подходящих по структуре шерсти участков тела.

Уже образовавшуюся рубцовую ткань можно уменьшить введением в нее лидазы (микроинъекции по 0,1 мл на расстоянии 6—8 мм друг от друга) или аналогичных ферментных препаратов (например, коллализин). 10-дневные курсы ежедневных инъекций можно повторять с перерывом 30 дней.